מֵידָע

מקור מימן בהפחתת חמצן בהובלת אלקטרונים?

מקור מימן בהפחתת חמצן בהובלת אלקטרונים?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

מה מקור המימן בהפחתת החמצן למים בחילוף החומרים?

האם זה מרמז שחצי מהמימן מגיע מ-NADH והחצי השני מפרוטונים בודדים?


המשוואה שהראית דומה למשוואות נשימה תאית אחרות שראיתי, בכך שהיא מנסה לפשט תהליך מורכב למדי.

הניחוש שלי הוא שאתה עוסק בביולוגיה של תאים בשנה הראשונה כמוני, אז אתה בטח יודע שיש הבדל בין ה-pH של המטריצה ​​המיטוכונדריאלית (7.8 - מה שהופך אותה לבסיסית) לבין החלל הבין-ממברנה (בערך זה של הציטוזול) - בדרך כלל בערך 7). ככל שה-pH של תמיסה נמוך יותר, ריכוז ה-H+ גדול יותר. הנקודה שלי היא שלתמיסות משני צידי הממברנה הפנימית של המיטוכונדריה יש שתיהן ריכוז של H+.

אז למרות שכאשר NADH מתחמצן, הוא מאבד H+ לתמיסה, ובכך תורם ל-pH של המטריצה ​​המיטוכונדריאלית, מהי הסבירות ש-H+ המסוים הזה יהיה H+ שהוא חלק מהמולקולה שלוקחת את האלקטרונים ב- סוף שרשרת העברת האלקטרונים? אני חושב נמוך.

בעקיפין, NADH אכן תורם H+ ל-pH הכולל של המטריצה ​​המיטוכונדריאלית אבל הוא לא נותן ישירות את ה-H+ ל"חצי מולקולת גז חמצן".

בדוק את הסרטון שלמטה שמקורו בהוצאה לאור של ספר הלימוד שהקורס שלי משתמש בו.

http://www.garlandscience.com/garlandscience_resources/resource_detail.jsf?landing=student&resource_id=9780815344544_CH14_QTM02


שרשרת העברת אלקטרונים

שרשרת העברת האלקטרונים היא צעד מכריע ב זרחן חמצוני שמהם מועברים אלקטרונים נושאי אלקטרונים, לתוך החלבונים של שרשרת העברת האלקטרונים אשר לאחר מכן מפקידים את האלקטרונים על אטומי חמצן וכתוצאה מכך מעבירים פרוטונים על פני הממברנה המיטוכונדריאלית. עודף זה של פרוטונים מניע את קומפלקס החלבון סינתאז ATP, שהוא השלב האחרון בזרחן חמצוני ויוצר ATP.


גרדיאנטים של פרוטונים במטבוליזם רדוקטיבי

אנרגיה ביולוגית מאוחסנת ומשתחררת לעתים קרובות באמצעות תגובות חיזור, או העברת אלקטרונים. הפחתה מתרחשת כאשר חמצון צובר אלקטרון. פוטוסינתזה כוללת הפחתת פחמן דו חמצני לסוכרים וחמצון מים לחמצן מולקולרי. התגובה ההפוכה, הנשימה, מחמצנת סוכרים (מאבדת אלקטרון) לייצור פחמן דו חמצני ומים. כשלבי ביניים, תרכובות הפחמן המופחתות משמשות להפחתת ניקוטינמיד אדנין דינוקלאוטיד (NAD+), אשר לאחר מכן תורם ליצירת שיפוע פרוטונים. זה מניע את הסינתזה של אדנוזין טריפוספט (ATP) ונשמר על ידי הפחתת החמצן, או קולטנים חלופיים לנשימה אנאירובית. בתאי בעלי חיים, המיטוכונדריה מבצעת פונקציות דומות.

דמות: היסודות של חיזור: בכל תגובת חיזור יש לך שני חצאים: הפחתה וחמצון.

שיפוע אלקטרוכימי מייצג את אחת הצורות הניתנות להחלפה רבות של אנרגיה פוטנציאלית שדרכה ניתן לשמר אנרגיה. בתהליכים ביולוגיים, הכיוון שבו יון נע על ידי דיפוזיה או הובלה פעילה על פני ממברנה נקבע על ידי הגרדיאנט האלקטרוכימי. במיטוכונדריה ובכלורופלסטים, שיפועים פרוטונים משמשים ליצירת פוטנציאל כימיוסמוטי הידוע גם ככוח מניע פרוטונים. אנרגיה פוטנציאלית זו משמשת לסינתזה של ATP על ידי זרחון. לשיפוע אלקטרוכימי יש שני מרכיבים. ראשית, הרכיב החשמלי נגרם מהפרש מטען על פני קרום השומנים. שנית, מרכיב כימי נגרם על ידי ריכוז דיפרנציאלי של יונים על פני הממברנה. השילוב של שני הגורמים הללו קובע את הכיוון התרמודינמי המועדף לתנועת יון על פני ממברנה. הפרש הפוטנציאל האלקטרוכימי בין שני הצדדים של הממברנה במיטוכונדריה, כלורופלסטים, חיידקים ותאים קרומיים אחרים העוסקים בהובלה פעילה המערבת משאבות פרוטונים, נקרא לפעמים פוטנציאל כימיוסמוטי או כוח מניע פרוטונים.

בחיידקים נושמים בתנאים פיזיולוגיים, סינתאז ATP, באופן כללי, פועל בכיוון ההפוך, יוצר ATP תוך שימוש בכוח המניע של הפרוטונים שנוצר על ידי שרשרת העברת האלקטרונים כמקור אנרגיה. התהליך הכולל של יצירת אנרגיה בצורה זו נקרא זרחון חמצוני. אותו תהליך מתרחש במיטוכונדריה, שם ATP synthase ממוקם בקרום המיטוכונדריאלי הפנימי, כך שחלק F1 נדבק למטריצה ​​המיטוכונדריה שבה מתרחשת סינתזת ATP.

הנשימה התאית (הן אירובית והן אנאירובית) משתמשת במינים מופחתים מאוד כגון NADH ו-FADH2 כדי ליצור שיפוע אלקטרוכימי (לעיתים קרובות שיפוע פרוטונים) על פני הממברנה, וכתוצאה מכך פוטנציאל חשמלי או הבדל ריכוזי יונים על פני הממברנה. המינים המופחתים מתחמצנים על ידי סדרה של חלבוני ממברנה אינטגרלית נשימתית עם פוטנציאל הפחתה גדל ברציפות, כאשר מקבל האלקטרונים הסופי הוא חמצן (בנשימה אירובית) או מין אחר (בנשימה אנאירובית). הממברנה המדוברת היא הממברנה המיטוכונדריאלית הפנימית באאוקריוטים וקרום התא בפרוקריוטים. כוח מניע פרוטונים או pmf מניע פרוטונים במורד השיפוע (על פני הממברנה) דרך ערוץ הפרוטונים של סינתאז ATP. הזרם המתקבל מניע את סינתזת ATP מ-ADP ופוספט אנאורגני.

הפחתת פרוטונים חשובה להגדרת גרדיאנטים אלקטרוכימיים לנשימה אנאירובית. לדוגמה, בדניטריפיקציה, פרוטונים מועברים על פני הממברנה על ידי רדוקטאז NADH הראשוני, קינונים ורדוקטאז תחמוצת החנקן כדי לייצר את הגרדיאנט האלקטרוכימי הקריטי לנשימה. באורגניזמים המשתמשים במימן כמקור אנרגיה, מימן מתחמצן על ידי הידרוגאז הקשור לממברנה הגורם לשאיבת פרוטונים באמצעות העברת אלקטרונים לקינונים וציטוכרומים שונים. חמצון גופרית הוא תהליך דו-שלבי המתרחש מכיוון שמבחינה אנרגטית גופרית הוא תורם אלקטרונים טוב יותר מאשר גופרית או תיוסולפט אנאורגנית, מה שמאפשר להעביר מספר רב יותר של פרוטונים על פני הממברנה.

לעומת זאת, התסיסה אינה מנצלת שיפוע אלקטרוכימי. במקום זאת, הוא משתמש רק בזרחון ברמת המצע כדי לייצר ATP. קולט האלקטרונים NAD+ מתחדש מ-NADH שנוצר בשלבים חמצוניים של מסלול התסיסה על ידי הפחתת תרכובות מחומצנות. תרכובות מחומצנות אלו נוצרות לעתים קרובות במהלך מסלול התסיסה עצמו, אך עשויות להיות גם חיצוניות. לדוגמה, בחיידקי חומצת חלב הומופרמנטטיבית, NADH שנוצר במהלך החמצון של גליצרלדהיד-3-פוספט מתחמצן בחזרה ל-NAD+ על ידי הפחתת פירובט לחומצה לקטית בשלב מאוחר יותר במסלול. בשמרים, אצטלדהיד מופחת לאתנול.


היווצרות מיני חמצן תגובתיים ונזק תאי

מיני חמצן תגובתיים (ROS) הם מולקולות המכילות אטום חמצן עם אלקטרון לא מזווג בקליפה החיצונית שלו. כאשר ROS נוצרים, הם הופכים מאוד לא יציבים בגלל האלקטרון הבלתי מזווג השוכן כעת בקליפה החיצונית ביותר. הצורות הלא יציבות של חמצן נקראות לפעמים רדיקלים חופשיים.

איך בעצם נוצר ROS בתאים? דרך אחת היא באמצעות נשימה סלולרית המונעת על ידי הובלת אלקטרונים שרשרת במיטוכונדריה. שרשרת העברת האלקטרונים אחראית על יצירת ATP, מקור האנרגיה העיקרי לתפקוד התא. מולקולת מפתח שעוזרת "להתניע" את שרשרת הובלת האלקטרונים, היא NADH (או nicotinamide adenine dinucleotide), המשמש כתורם האלקטרונים (כלומר, ה-H ב-NADH). NADH מכונה לעתים קרובות "קואנזים", למרות שהוא אינו אנזים (חלבון).

NADH קיים בכל התאים –זה נוצר על ידי תגובות ביוכימיות רבות. אחת הדרכים שבהן נוצר NADH בכמויות גדולות היא כאשר אלכוהול עובר חילוף חומרים (או מחומצן) ליצירת אצטלדהיד ולאחר מכן לחומצה אצטית. במהלך חילוף החומרים של אלכוהול, האנזים אלכוהול דהידרוגנאז (ADH) ו-NAD + הופכים אלכוהול לאצטילאלדהיד, ויוצרים NADH. אנזים שני, אלדהיד דהידרוגנאז (ALDH) ו-NAD + ממירים אצטלדהיד לחומצה אצטית, ומייצרים עוד יותר NADH. בתגובות אלו, הקואנזים NAD + מופחת ל-NADH (ואלכוהול ואצטאלדהיד מתחמצנים).

סקור את החמצון של אלכוהול על ידי אלכוהול דהידרוגנאז (ADH)

כדי ללמוד עוד על החמצון של אלכוהול על ידי ADH, אתה יכול להשתתף במשחק מציאות מדומה בשם "DiVE into Alcohol" בכתובת www.rise.duke.edu/dive-alcohol.

כעת יש שפע של NADH זמין ל"התחלת קפיצה" של נשימה מיטוכונדריאלית. NADH עובר מהציטוזול למיטוכונדריה שם הוא תורם אלקטרון לשרשרת הובלה של האלקטרונים. שרשרת העברת האלקטרונים מורכבת מקבוצה של חלבונים (וכמה שומנים) הפועלים יחד כדי להעביר אלקטרונים "בהמשך הקו". לבסוף בנוכחות חמצן, ATP נוצר, המספק אנרגיה לתפקודים תאיים רבים.

עם זאת, כמה אלקטרונים יכולים "לברוח" משרשרת העברת האלקטרונים ולהתאחד עם חמצן ליצירת צורה מאוד לא יציבה של חמצן הנקראת רדיקל סופראוקסיד (O2•-). רדיקל הסופראוקסיד הוא אחד ממיני החמצן התגובתי (ROS).

רדיקל הסופראוקסיד הוא סוג של רדיקלים חופשיים. לרדיקלים חופשיים יש אלקטרון בודד במסלול האלקטרונים החיצוני שלהם והם מולקולות תגובתיות מאוד מכיוון שהם נוטים לתרום אלקטרונים בודדים (e-) או לגנוב e- ממולקולות אחרות. רדיקלים חופשיים יכולים להיות הרסניים לרכיבים הסלולריים. לרדיקלים חופשיים יש לעתים קרובות • מראה כדי לציין את האלקטרוני הבודד.

לתאים שלנו יש דרכים להגן על עצמם מההשפעות המזיקות של מולקולות תגובתיות אלו. לדוגמה, התאים שלנו מסוגלים לשמור על רמות נמוכות של רדיקלי הסופראוקסיד בעזרת האנזים סופראוקסיד דיסמוטאז (SOD). SOD עוזר להפחית סופראוקסיד ליצירת מי חמצן (H2O2), אשר לאחר מכן הופך (משחרר) על ידי האנזים קטלאז למים ו-O2.

עם זאת, לפעמים רמות הסופראוקסיד עולות, למשל לאחר חשיפה לאלכוהול (אשר מייצרת הרבה NADH). לפיכך, נוצר יותר מי חמצן ולא ניתן לסילוק רעלים על ידי הכמות המוגבלת של קטלאז. במקום זאת מי חמצן מופחת על ידי ברזל (Fe 2+) (נמצא בדרך כלל בתאים), אשר תורם אלקטרון כדי לייצר את רדיקל ההידרוקסיל (•OH), מולקולה מגעילה מאוד. הוא תגובתי במיוחד, והוא חומר מחמצן נהדר. רדיקל ההידרוקסיל מחמצן רכיבים תאיים כגון שומנים, חלבונים ו-DNA על ידי גניבת e- (הקשורה לאטום H) מהם, ומזיק לתאים.

דמות: חילוף החומרים (כלומר, חמצון) של אלכוהול מייצר NADH, הפועל כתורם אלקטרונים לשרשרת הובלת האלקטרונים (מולקולות המסומנות בספרות רומיות). אלקטרונים (e-) ש"דולפים החוצה" משרשרת העברת האלקטרונים (כוכבים ב-I ו-III) מתחברים עם חמצן לייצור רדיקלי סופראוקסיד (O2•-). באמצעות סדרה של תגובות רדיקלי הסופראוקסיד יוצרים רדיקלים של הידרוקסיל (OH•). רדיקלי חמצן מוקפים באדום.


מתחם III

הקומפלקס השלישי מורכב מציטוכרום b, חלבון נוסף של Fe-S, מרכז Rieske (מרכז 2Fe-2S), ומחלבוני ציטוכרום c קומפלקס זה נקרא גם ציטוכרום אוקסידורדוקטאז. לחלבוני ציטוכרום יש קבוצה תותבת של heme. מולקולת ההם דומה להם בהמוגלובין, אך היא נושאת אלקטרונים, לא חמצן. כתוצאה מכך, יון הברזל בליבתו מצטמצם ומתחמצן כשהוא עובר את האלקטרונים, תוך תנודות בין מצבי חמצון שונים: Fe + + (מופחת) ו- Fe + + + (מחומצן). למולקולות ההם בציטוכרומים יש מאפיינים מעט שונים בשל ההשפעות של החלבונים השונים הקושרים אותן, המעניקות מאפיינים מעט שונים לכל קומפלקס. קומפלקס III שואב פרוטונים דרך הממברנה ומעביר את האלקטרונים שלו לציטוכרום c להובלה לקומפלקס הרביעי של חלבונים ואנזימים (ציטוכרום c הוא המקבל של אלקטרונים מ-Q לעומת זאת, בעוד ש-Q נושא זוג אלקטרונים, ציטוכרום c יכול לקבל רק אחד ב זמן).


גורמי גדילה

רוב האורגניזמים מסוגלים לייצר אנזימים הדרושים למסלולים ביוכימיים על ידי נוכחות של חומרים מזינים אולם ישנם מספר אורגניזמים שחסרים אנזימים ספציפיים הנדרשים על ידי החיידקים. לכן, הם חייבים להשיג את המרכיבים הללו או את המבשרים שלהם מהסביבה. תרכובות אורגניות שהן מרכיבי תא חיוניים או מבשרי רכיבים כאלה אך לא ניתן לסנתז על ידי האורגניזם נקראות גורמי גדילה. ישנם שלושה סוגים עיקריים של גורמי גדילה כגון חומצות אמינו, פורינים, פירמידינים וויטמינים. מיקרואורגניזמים מסוימים דורשים ויטמינים רבים, למשל, Enterococcus faecalis זקוק לשמונה ויטמינים שונים לצמיחה. גורמי גדילה אחרים נראים גם heme (מהמוגלובין או ציטוכרומים) נדרש על ידי המופילוס שפעת, וכמה מיקופלזמות זקוקות לכולסטרול.

להבנת דרישות גורמי הגדילה של חיידקים יש יישומים מעשיים חשובים. גם חיידקים עם דרישות ידועות וספציפיות וגם אלו שמייצרים כמויות גדולות של חומר (למשל, ויטמינים) שימושיים. ניתן להשתמש בחיידקים עם דרישת גורם גדילה ספציפית במבחנים ביולוגיים עבור הגורם שהם צריכים. הבדיקה הלא טיפוסית היא בדיקת תגובת גדילה, המאפשרת לקבוע את כמות גורם הגדילה בתמיסה.


היסודות של שרשרת העברת האלקטרונים

שרשרת העברת האלקטרונים מורכבת מארבעה קומפלקסים של חלבונים, שלכל אחד מהם יש תפקיד ספציפי בהעברת אלקטרונים מ-NADH ו-FADH₂ לחמצן.

  • מתחם I קולט את האלקטרונים מ-NADH ומפחית אותו ל-NAD +, וכן משחרר ארבעה יוני מימן (H + ) מהמטריצה ​​המיטוכונדריאלית לחלל הבין-ממברני. זה קובע שיפוע אלקטרוכימי.
  • מתחם II מקבל FADH₂, שעוקף את הקומפלקס הראשון ומעביר אלקטרונים ישירות לשרשרת העברת האלקטרונים. Ubiquinone(ש), נשא שיכול לנוע בחופשיות דרך הממברנה, קולט את האלקטרונים ממתחמים I ו-II ומעביר אותם לקומפלקס III. קומפלקס זה אינו שואב פרוטונים לחלל הבין-ממברני.
  • מתחם III שואב החוצה ארבעה יוני מימן לחלל הבין-ממברני. זה גם מעביר אלקטרונים ל ציטוכרום ג, נשא נוסף בעל יכולת לנוע דרך הממברנה, המעביר אותם לקומפלקס IV.
  • מתחם IV מקבל אלקטרונים מציטוכרום c ומעביר אותם לחמצן – המקבל הסופי בשרשרת העברת האלקטרונים. לאחר מכן, חמצן קולט שני יוני מימן מהמדיום שמסביב ויוצר מים. שימו לב שללא חמצן, הובלת האלקטרונים תפסיק לפעול ולא ניתן לייצר ATP בצורה אירובית.

יוני המימן המשתחררים מייצרים זרם חיצוני, ויוצרים פוטנציאל חשמלי על פני הממברנה המיטוכונדריאלית. ההבדל בזרם בין שני הצדדים של הממברנה יוצר שיפוע אלקטרוכימי, ידוע גם ככוח מניע פרוטון. לאחר מכן, יונים אלה מתפזרים מריכוז גבוה לנמוך יותר אל המטריצה ​​המיטוכונדריאלית, נושאים פוטנציאל חשמלי.

תנועה זו של יוני מימן מפעילה אנזים הנקרא סינתאז ATP, אשר מזרחן ADP ומייצר ATP. אבל לפני שנקפוץ יותר מדי קדימה, בואו נסתכל מקרוב על מה שקורה בכל מתחם.

שתף את הפוסט

השלב החמצוני של זרחון חמצוני מחמצן את NADH & FADH₂ תהליך אירובי מתרחש במיטוכונדריה שואב יוני מימן לחלל הבין-ממברני יוצר שיפוע יוני מימן

מתחם I

קומפלקס I מורכב ממונונוקלאוטיד פלבין (FMN) וברזל-גופרית (Fe-S) -מכיל חלבון. FMN מופק מויטמין B₂, הידוע גם בשם ריבופלבין. זוהי גם אחת מקבוצות תותבות רבות בשרשרת העברת האלקטרונים.

קבוצת תותבות הוא רכיב שאינו חומצת אמינו הנדרש לתפקוד הביולוגי של חלבון. אלו מולקולות שאינן פפטידיות יכולות להיות אורגני (כגון ויטמינים, סוכרים או שומנים) אוֹ דוֹמֵם (כגון יוני מתכת). קבוצות תותבות כוללות גם קו-אנזימים, מכיוון שהן קבוצות תותבות של אנזימים.

במתחם I, האנזים המזרז הוא NADH dehydrogenase – אחד מהחלבונים הגדולים ביותר שלנו הקשורים לממברנה המורכב מ-46 שרשראות חומצות אמינו. לקומפלקס זה יש שתי תפקידים עיקריים המעבירים אלקטרונים מ-NADH לאוביקווינון ושאיבת יוני מימן על פני המטריצה ​​המיטוכונדרית אל החלל הבין-ממברני.

תהליך זה מתחיל כאשר FMN מפשיט את NADH משני האלקטרונים שלו ומעביר אותם לשרשרת של צבירי ברזל-גופרית. לאחר מכן, האלקטרונים הללו מונחים על מולקולת יוביקינון אשר נושאת אותם לקומפלקס הבא בשרשרת העברת האלקטרונים. תהליך זה משחרר ארבעה פרוטונים על פני הממברנה עבור כל מולקולה של NADH, מה שמקים ושומר על שיפוע אלקטרוכימי כי סמכויות סינתאז ATP.

Complex II & Ubiquinone

מתחם II, succinate dehydrogenase, ממלא תפקיד מעניין במטבוליזם המיטוכונדריאלי. זהו אותו אנזים ששימש גם במחזור חומצת לימון להפיכת סוצ'ינט לפומאראט בתהליך ייצור FADH₂. ביחד, succinate dehydrogenase ו-FADH₂ יוצרים קומפלקס קטן שעוקף את הקומפלקס הראשון ומעביר אלקטרונים ישירות לשרשרת הובלת האלקטרונים. בניגוד לקומפלקס I, קומפלקס II אינו שואב יוני מימן לחלל הבין-ממברני.

Ubiquinone (ש) היא תרכובת הקושרת את הקומפלקסים I ו-II לקומפלקס III. הוא מסיס בשומנים ויכול לנוע בחופשיות דרך הליבה ההידרופוביה של הממברנה המיטוכונדריאלית. לאחר יוביקינון מופחת לאוביקווינול (QH₂), הוא משחרר את האלקטרונים שלו לקומפלקס הבא בשרשרת העברת האלקטרונים.

Ubiquinone מקבל אלקטרונים משני מקורות:

מכיוון שהאלקטרונים שמספק FADH₂ עוקפים את הקומפלקס הראשון, הם אינם משתתפים בשאיבת יוני מימן לחלל הבין-ממברני. מכיוון שהתפוקה הכוללת של ATP קשורה ישירות למספר יוני המימן המשתחררים, פחות מולקולות ATP נוצרות מ-FADH₂.

מתחם III

קומפלקס III ידוע גם בשם Q-ציטוכרום c oxidoreductase. הוא מורכב משלוש יחידות משנה:

  1. ציטוכרום ג, המכילה קבוצת heme תותבת אחת.
  2. ציטוכרום ב, המכיל שתי קבוצות heme תותבות.
  3. מרכז ריסק, המכיל את מרכז 2Fe-2S.

חלבוני ציטוכרום מכילים קבוצת heme תותבת. מולקולת heme דומה להמוגלובין אך נושאת אלקטרונים במקום חמצן. זה גם אומר שיון הברזל בליבתו מצטמצם ומתחמצן כשהוא תורם ומקבל אלקטרונים. לפיכך, זה משתנה בין מחומצן (Fe 3+ ) ומופחת (Fe 2+ ) מצבים במהלך תהליך הובלת האלקטרונים. מכיוון שמולקולות ההם בציטוכרומים קשורות לחלבונים שונים, יש להן מאפיינים שונים. זה גם מה שהופך כל קומפלקס בשרשרת העברת האלקטרונים.

ציטוכרום ג הוא חלבון ייחודי להובלת אלקטרונים מכיוון שהוא אינו חלק ממכלול גדול יותר. לפיכך, הוא חופשי להתפזר דרך הממברנה המיטוכונדריאלית הפנימית. ציטוכרום c הוא המקבל של אלקטרונים מ-ubiquinone. עם זאת, בעוד ש-Q נושא אלקטרונים בזוגות, ציטוכרום c יכול לקבל רק אחד מהם בכל פעם. תהליך זה של העברת אלקטרונים מ-ubiquinol לציטוכרום c נקרא מחזור Q.

בנוסף להעברת אלקטרונים לציטוכרום c להובלה לקומפלקס הרביעי, קומפלקס III גם שואב ארבעה יוני מימן על פני הממברנה המיטוכונדריאלית.

מתחם IV

קומפלקס IV, הידוע גם בשם ציטוכרום c אוקסידאז, הוא מבנה מרובה יחידות המעביר אלקטרונים מציטוכרום c לחמצן. הוא מורכב משלושה חלבוני ציטוכרום c, a ו-a3. המתחם מכיל שתי קבוצות heme (אחד בכל ציטוכרום a ו-a3) וכן שלושה יוני נחושת (שני Cuא ו-Cu אחדב בציטוכרום א3).

ציטוכרומים אלה מחזיקים מולקולת חמצן בין יוני הברזל והנחושת. לאחר הפחתת החמצן, הוא קולט שני יוני מימן מהמדיום שמסביב ומייצר מים (H₂O).

קומפלקס IV גם שואב שני יוני מימן מתוך המטריצה ​​המיטוכונדריאלית אל החלל הבין-ממברני, ותורם עוד יותר ל שיפוע אלקטרוכימי. שיפוע זה משמש בתהליך של כימיוזמוזה לסנתז ATP.


הובלת אלקטרונים במחזור האנרגיה של התא

הנתיב היעיל ביותר של התא האוקריוטי לייצור ATP חיוני הוא הנשימה האירובית המתרחשת במיטוכונדריה. לאחר הגליקוליזה, תוצר הפירובט נלקח לתוך המיטוכונדיה ומתחמצן עוד יותר במחזור ה-TCA. מחזור זה מפקיד אנרגיה בקו-אנזימים המופחתים אשר מעבירים את האנרגיה הזו דרך מה שנקרא שרשרת הובלת האלקטרונים.

האנרגיה שניתנת לאלקטרונים של הקואנזים המופחת NADH ולסוקסינה על ידי מחזור TCA מועברת בצעדים קטנים בממברנה הפנימית של המיטוכונדריון דרך שרשרת של חמישה מתחמי חלבון. שלבי חמצון קטנים אלה משיגים את ההמרה של ADP למולקולת מטבע האנרגיה ATP. סדרה זו של תגובות משולבות מכונה לעתים קרובות זרחון חמצוני.

האנרגיה המשמשת בשרשרת העברת האלקטרונים שואבת פרוטונים על פני הממברנה המיטוכונדריאלית הפנימית מהמטריצה ​​הפנימית לחלל הבין-ממברני, מייצרת שיפוע ריכוז מימן חזק. תהליך זה נקרא כימיוזמוזה על ידי המגלה שלו, פיטר מיטשל. הבדל זה בריכוז הפרוטונים מייצר גם פוטנציאל חשמלי וגם פוטנציאל pH על פני הממברנות. סינתאז הקומפלקס ATP של החלבון עושה שימוש בפוטנציאל הממברנה הזה כדי להשיג את הזרחון של ADP ל-ATP.


תוכן

נשימה תאית אנאירובית ותסיסה מייצרות ATP בדרכים שונות מאוד, ואין להתייחס למונחים כמילים נרדפות. נשימה תאית (הן אירובית והן אנאירובית) משתמשת בתרכובות כימיות מופחתות מאוד כמו NADH ו-FADH2 (למשל מיוצר במהלך הגליקוליזה ומחזור חומצת לימון) כדי ליצור שיפוע אלקטרוכימי (לעיתים קרובות שיפוע פרוטונים) על פני הממברנה. זה גורם להפרש פוטנציאל חשמלי או ריכוז יונים על פני הממברנה. התרכובות הכימיות המופחתות מתחמצנות על ידי סדרה של חלבוני ממברנה אינטגרלית נשימתית עם פוטנציאל הפחתה גדל ברצף, כאשר מקבל האלקטרונים הסופי הוא חמצן (בנשימה אירובית) או חומר כימי אחר (בנשימה אנאירובית). כוח מניע של פרוטונים מניע פרוטונים במורד השיפוע (על פני הממברנה) דרך ערוץ הפרוטונים של סינתאז ATP. הזרם המתקבל מניע את סינתזת ATP מ-ADP ופוספט אנאורגני.

תסיסה, לעומת זאת, אינה משתמשת בשיפוע אלקטרוכימי. תסיסה במקום זאת משתמשת רק בזרחון ברמת המצע לייצור ATP. קולט האלקטרונים NAD + מתחדש מ-NADH שנוצר בשלבים חמצוניים של מסלול התסיסה על ידי הפחתת תרכובות מחומצנות. תרכובות מחומצנות אלו נוצרות לעתים קרובות במהלך מסלול התסיסה עצמו, אך עשויות להיות גם חיצוניות. לדוגמה, בחיידק חומצת חלב הומופרמנטטיבי, NADH שנוצר במהלך חמצון של גליצרלדהיד-3-פוספט מתחמצן בחזרה ל-NAD + על ידי הפחתת פירובט לחומצה לקטית בשלב מאוחר יותר במסלול. בשמרים, אצטלדהיד מופחת לאתנול כדי ליצור מחדש NAD +.

ישנם שני מסלולי יצירת מתאן אנאירוביים חשובים, דרך פחמן דו חמצני / ביקרבונט (HCO3 − ) הפחתה (נשימה) או תסיסת אצטט. [3]

נשימה אנאירובית היא מרכיב קריטי במחזורי החנקן, הברזל, הגופרית והפחמן העולמיים באמצעות הפחתת החמצנים של חנקן, גופרית ופחמן לתרכובות מופחתות יותר. המחזוריות הביוגאוכימית של תרכובות אלו, התלויות בנשימה אנאירובית, משפיעה באופן משמעותי על מחזור הפחמן וההתחממות הגלובלית. נשימה אנאירובית מתרחשת בסביבות רבות, כולל מים מתוקים ומשקעים ימיים, קרקע, אקוויפרים תת-קרקעיים, סביבות תת-קרקעיות עמוקות וביופילם. אפילו בסביבות, כמו אדמה, המכילות חמצן, יש גם מיקרו-סביבות החסרות חמצן בשל מאפייני הדיפוזיה האיטית של גז החמצן.

דוגמה לחשיבות האקולוגית של נשימה אנאירובית היא השימוש בחנקה כמקבל אלקטרונים סופני, או דניטריפיקציה מתפזרת, שהיא המסלול העיקרי שבו חנקן קבוע מוחזר לאטמוספירה כגז חנקן מולקולרי. [4] תהליך הדניטריפיקציה חשוב מאוד גם באינטראקציות מארח-מיקרוב. בדומה למיטוכונדריה במיקרואורגניזמים נושמים חמצן, כמה ריסים אנאירוביים חד-תאיים משתמשים באנדוסימביונטים דניטריפיים כדי להשיג אנרגיה. [5] דוגמה נוספת היא מתנוגנזה, צורה של נשימה של פחמן דו חמצני, המשמשת להפקת גז מתאן על ידי עיכול אנאירובי. מתאן ביוגני משמש כחלופה בת קיימא לדלקים מאובנים. בצד השלילי, מתנוגנזה בלתי מבוקרת באתרי הטמנה משחררת כמויות גדולות של מתאן לאטמוספירה, שם הוא פועל כגז חממה רב עוצמה. [6] נשימה סולפטית מייצרת מימן גופרתי, שאחראי לריח האופייני של 'ביצה רקובה' של אדמות ביצות חוף ובעל יכולת לזרז יוני מתכות כבדות מהתמיסה, מה שמוביל לשקיעה של עפרות מתכת גופרתי. [7]

דניטריפיקציה מפזרת נמצאת בשימוש נרחב בהסרה של ניטראט וניטריט מהשפכים העירוניים. עודף של חנקה יכול להוביל לאיאטרופיקה של נתיבי מים אליהם משתחררים מים מטופלים. רמות ניטריט גבוהות במי השתייה עלולות להוביל לבעיות בשל רעילותם. דניטריפיקציה הופכת את שתי התרכובות לגז חנקן לא מזיק. [8]

Denitrification אנאירובי (מערכת ETC)

אנגלית: המודל למעלה מציג את תהליך הנשימה האנאירובית דרך דניטריפיקציה, המשתמש בחנקן (בצורה של חנקה, NO3 − ) כמקבל האלקטרונים. לא3 - עובר דהידרוגנאז נשימתי ומפחית בכל שלב מהיוביקינוז דרך קומפלקס bc1 דרך חלבון סינתאז ATP גם כן. כל רדוקטאז מאבד חמצן בכל שלב כך שהתוצר הסופי של נשימה אנאירובית הוא N2.

1. ציטופלזמה
2. פריפלזמה השווה לשרשרת העברת האלקטרונים האירובית.

סוגים ספציפיים של נשימה אנאירובית הם קריטיים גם ב-bioremediation, המשתמשת במיקרואורגניזמים כדי להמיר כימיקלים רעילים למולקולות פחות מזיקות כדי לנקות חופים מזוהמים, אקוויפרים, אגמים ואוקיינוסים. לדוגמה, ארסנט או סלנאט רעילים יכולים להיות מופחתים לתרכובות פחות רעילות על ידי חיידקים אנאירוביים שונים באמצעות נשימה אנאירובית. הפחתת מזהמים כימיים עם כלור, כגון ויניל כלוריד ופחמן טטרכלוריד, מתרחשת גם באמצעות נשימה אנאירובית.

נשימה אנאירובית שימושית בייצור חשמל בתאי דלק מיקרוביאליים, שמשתמשים בחיידקים המונשמים קולטי אלקטרונים מוצקים (כגון ברזל מחומצן) כדי להעביר אלקטרונים מתרכובות מופחתות לאלקטרודה. תהליך זה יכול להפיל בו זמנית פסולת פחמן אורגנית ולייצר חשמל. [9]


  • הפחתת סולפט היא מנגנון חיוני עבור חיידקים וארכיאה החיים בסביבות דלות חמצן, עשירות בסולפט.
  • מפחיתי סולפט עשויים להיות אורגנוטרופיים, תוך שימוש בתרכובות פחמן, כגון לקטט ופירובאט כתורמי אלקטרונים, או ליטוטרופיים, ולהשתמש בגז מימן (H2) בתור תורם אלקטרונים.
  • לפני שניתן להשתמש בסולפט כמקבל אלקטרונים, יש להפעיל אותו על ידי ATP-sulfurylase, המשתמש ב-ATP וסולפט ליצירת אדנוזין 5&פריים-פוספוסולפט (APS).
  • ניתן לאתר חיידקים מפחיתי סולפט מלפני 3.5 מיליארד שנים והם נחשבים בין הצורות העתיקות ביותר של מיקרואורגניזמים, לאחר שתרמו למחזור הגופרית זמן קצר לאחר הופעת החיים על פני כדור הארץ.
  • מימן גופרתי רעיל הוא תוצר פסולת אחד של חיידקים מפחיתי סולפט, והוא המקור לריח הביצה הרקובה.
  • חיידקים מפחיתי סולפט עשויים לשמש לניקוי קרקעות מזוהמות.
  • ליטוטרופי: משיג אלקטרונים לנשימה ממצעים אנאורגניים.
  • אורגנוטרופי: משיג אלקטרונים לנשימה ממצעים אורגניים.

הפחתת סולפט היא סוג של נשימה אנאירובית המשתמשת בסולפט כמקבל אלקטרונים סופני בשרשרת הובלת האלקטרונים. בהשוואה לנשימה אירובית, הפחתת סולפט היא תהליך דל יחסית מבחינה אנרגטית, אם כי זהו מנגנון חיוני לחיידקים וארכיאה החיים בסביבות דלות חמצן, עשירות בסולפט.

מפחיתי סולפט רבים הם אורגנוטרופיים, המשתמשים בתרכובות פחמן, כגון לקטט ופירובאט (בין רבים אחרים) כתורמי אלקטרונים, בעוד שאחרים הם ליטוטרופים ומשתמשים בגז מימן (H2) בתור תורם אלקטרונים. כמה חיידקים אוטוטרופיים מפחיתי סולפט יוצאי דופן (למשל, Desulfotignum phosphitoxidans) יכולים להשתמש בפוספיט (HPO 3- ) כתורם אלקטרונים, בעוד שאחרים (למשל, Desulfovibrio sulfodismutans, Desulfocapsa thiozymogenes, ו Desulfocapsa sulfoexigens) מסוגלים לבצע חוסר פרופורציה של גופרית (פיצול תרכובת אחת לשתי תרכובות שונות, במקרה זה תורם אלקטרונים ומקבל אלקטרונים) באמצעות גופרית יסודית (S0), סולפיט (SO3 2&מינוס), ותיוסולפט (S2O3 2&מינוס) כדי לייצר גם מימן גופרתי (H2S) וסולפט (SO4 2&מינוס).

לפני שניתן להשתמש בסולפט כמקבל אלקטרונים, יש להפעיל אותו. זה נעשה על ידי האנזים ATP-sulfurylase, המשתמש ב-ATP וסולפט ליצירת אדנוזין 5&פריים-פוספוסולפט (APS). APS מופחת לאחר מכן לסולפיט ו-AMP. לאחר מכן סולפיט מופחת עוד יותר לסולפיד, בעוד ש-AMP הופך ל-ADP באמצעות מולקולה נוספת של ATP. התהליך הכולל, אפוא, כרוך בהשקעה של שתי מולקולות של נושא האנרגיה ATP, שאותן יש להחזיר מההפחתה.

כל האורגניזמים המפחיתים סולפט הם אנאירובים קפדניים. מכיוון שסולפט יציב מבחינה אנרגטית, יש להפעיל אותו על ידי אדנילציה ליצירת APS (אדנוזין 5&prime-phosphosulfate) ליצירת APS לפני שניתן יהיה לבצע חילוף חומרים, ובכך לצרוך ATP. לאחר מכן ה-APS מופחת על ידי האנזים APS רדוקטאז ליצירת סולפיט (SO3 2&מינוס ) ו-AMP. באורגניזמים המשתמשים בתרכובות פחמן כתורמי אלקטרונים, ה-ATP הנצרך נחשב על ידי תסיסה של מצע הפחמן. המימן המיוצר במהלך התסיסה הוא למעשה מה שמניע את הנשימה במהלך הפחתת סולפט.

ניתן לאתר חיידקים מפחיתי סולפט מלפני 3.5 מיליארד שנים והם נחשבים בין הצורות העתיקות ביותר של מיקרואורגניזמים, לאחר שתרמו למחזור הגופרית זמן קצר לאחר הופעת החיים על פני כדור הארץ. חיידקים מפחיתי סולפט נפוצים בסביבות אנאירוביות (כגון מי ים, משקעים ומים עשירים בחומר אורגני מתכלה) שם הם מסייעים בפירוק חומרים אורגניים. בסביבות אנאירוביות אלה, חיידקים מתסיסים מפיקים אנרגיה ממולקולות אורגניות גדולות, התרכובות הקטנות יותר שנוצרות (כגון חומצות אורגניות ואלכוהול) מתחמצנות עוד יותר על ידי אצטוגנים, מתאנוגנים והחיידקים המתחרים מפחיתי סולפט.

חיידקים רבים מפחיתים כמויות קטנות של סולפטים על מנת לסנתז רכיבי תאים המכילים גופרית, זה ידוע כהפחתת סולפט מטמיעה. לעומת זאת, חיידקים מפחיתי סולפט מפחיתים סולפט בכמויות גדולות כדי להשיג אנרגיה ולגרש את הגופרית המתקבלת כפסולת. זה ידוע כ- &ldquodissimilatory sulfate reduction. &rdquo רוב החיידקים המפחיתים סולפט יכולים גם להפחית תרכובות גופרית אי-אורגניות מחומצנות אחרות, כגון סולפיט, תיוסולפט או גופרית יסודית (אשר מופחתת לגופרית כמימן גופרתי).

מימן גופרתי רעיל הוא תוצר פסולת אחד של חיידקים מפחיתי סולפט ריח הביצים הרקובות שלו הוא לעתים קרובות סמן לנוכחות של חיידקים מפחיתי סולפט בטבע. חיידקים מפחיתי סולפט אחראים לריחות הגופרית של ביצות מלח ושטחי בוץ. חלק גדול מהמימן הגופרתי יגיב עם יוני מתכת במים כדי לייצר סולפידים מתכתיים. גופרי מתכת אלה, כגון גופרית ברזל (FeS), אינם מסיסים ולעיתים קרובות שחורים או חומים, מה שמוביל לצבע הכהה של בוצה. לפיכך, הצבע השחור של הבוצה בבריכה נובע מגופרתי מתכת הנובעים מפעולת חיידקים מפחיתי סולפט.

דמות: בוצה שחורה: הצבע השחור של בריכה זו נובע מסולפידים מתכתיים הנובעים מפעולת חיידקים מפחיתי סולפט.

כמה חיידקים מפחיתי סולפט ממלאים תפקיד בחמצון אנאירובי של מתאן (CH4+ SO4 2- &rarr HCO3&ndash + HS&ndash + H2O). An important fraction of the methane formed by methanogens below the seabed is oxidized by sulfate-reducing bacteria in the transition zone separating the methanogenesis from the sulfate reduction activity in the sediments.This process is also considered a major sink for sulfate in marine sediments. In hydrofracturing fluids used to frack shale formations to recover methane (shale gas), biocide compounds are often added to water to inhibit the microbial activity of sulfate-reducing bacteria in order to avoid anaerobic methane oxidation and to minimize potential production loss.

Sulfate-reducing bacteria often create problems when metal structures are exposed to sulfate-containing water. The interaction of water and metal creates a layer of molecular hydrogen on the metal surface. Sulfate-reducing bacteria oxidize this hydrogen, creating hydrogen sulfide, which contributes to corrosion. Hydrogen sulfide from sulfate-reducing bacteria also plays a role in the biogenic sulfide corrosion of concrete, and sours crude oil.

Sulfate-reducing bacteria may be utilized for cleaning up contaminated soils some species are able to reduce hydrocarbons, such as benzene, toluene, ethylbenzene, and xylene. Sulfate-reducing bacteria may also be a way to deal with acid mine waters.


צפו בסרטון: hho מימן במכונית (נוֹבֶמבֶּר 2022).