מֵידָע

מכניקה של קרוסאובר כרומוזומלי

מכניקה של קרוסאובר כרומוזומלי


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

כאשר מתרחשת הצלבה כרומוזומלית, שני כרומוזומים תואמים מחליפים חלקים תואמים של הכרומוזומים שלהם. השאלה שלי היא: כיצד התא בוחר היכן לבצע את השבירה על שני הכרומוזומים? האם הוא מבוסס על ניסיון כלשהו להתאים רצפים על שני הכרומוזומים, או רק על מרחק מהצנטרום? ניתן להשיג את המכניקה של הראשונים על ידי שבירת שני הגדילים של כל כרומוזום במקומות שונים. המכניקה של השנייה היא הליכה פשוטה מהמרכז עם בחירה אקראית (?) היכן לחתוך.

מטרת שאלה זו: אם התהליך מבוסס על מרחק מהצנטרומר אז הוא יספק הסבר לנוכחות DNA זבל. הצלבה מוצלחת דורשת כי מספר הגנים המתפקדים בשני הכרומוזומים לא ישתנה באופן קיצוני בכמותם. הצלבה כושלת תביא לכך שלפחות אחד מהגמטות לא יהיה כדאי, ויפחית את הפוריות. אם ההצלבה מבוססת על מרחק הצנטרומר, אז מיקומם של הגנים הופך לגורם להצלחת ההצלבה, ומקים מחסום כושר בין אוכלוסיות עם מיקום גנים שונה בתכלית, גם אם תכולת הגנים זהה.

אם זו שאלה ללא תשובה, נכון לעכשיו, דרך אחת לטפל בה תהיה לנסות להצליב בין עכברי נוקאאוט שאין להם DNA זבל עם עכברים רגילים שיש להם. אם הפוריות של ההצלבה נמוכה משמעותית מאשר נוקאאוט עם נוקאאוט ונורמלית עם נוק אאוט, או אם ההצלבות פחות פוריות, אז זה יספק ראיות להצלבות מבוססות מיקום, ופונקציה ל-DNA זבל בתהליך ההצלבה.


כיצד התא בוחר היכן לבצע את השבירה על שני הכרומוזומים?

ישנם חלבונים המכוונים את הבחירה של אתר בו תתבצע שבירת גדיל כפול אחד כרומטיד.

הצלבות אינן מופצות באופן אקראי: ההיסטון מתילטרנספראז PRDM9 מגייס את מנגנון הרקומבינציה לנקודות חמות שנקבעו גנטית בגנום וכל הצלבה מתחילה מעכבת איכשהו היווצרות הצלבות בקרבת מקום, תופעה הנקראת הפרעות מוצלבות. לכל כרומוזום דו-ערכי, כולל גוף ה- X-Y אצל זכרים, יש לפחות מוצלב אחד וזה נדרש כדי שהמיוזה תתקיים כראוי. אַשׁרַאי; ריקטום

.

האם הוא מבוסס על ניסיון כלשהו להתאים רצפים על שני הכרומוזומים, או רק על מרחק מהצנטרום?

הרצפים תואמים אך לא כפי שהנחת. בעקבות הכנסת שבירה כפולה בכרומוזום אחד האזורים סביב ההפסקה מעובדים (על ידי חלבונים) והקצוות המעובדים הללו פולשים לכרומטיד הנגדי. היווצרותו של צומת הולידיי באה לאחר מכן, אלה הם מבני ה"איקס "בין הגדילים בתמונה למטה, והם דורשים התאמה בסיסית;

קרדיט תמונה; EMW2012


רק דעתי כאן. אני מתקשה לדמיין מנגנון שיבטיח שמרחק ה"הליכה" מהצנטרומר יהיה זהה בשתי הכרומטידות. איך זה יתואם? מכיוון שהכרומטידות אינן במגע רצוף לכל אורכן, הדבר יגרור שני "הולכים" שאיכשהו תיאמו את צעדיהם.

יתר על כן, יש הרבה "DNA זבל" באמת בין הגנים. על ידי זבל באמת, אני לא כולל את חלקי ה- DNA שאינם גנים שלא תיעדנו במלואם את תפקודם אך יש להם שימושים הדורשים שימורם. אבל יש חלק ניכר מה-DNA שלא נשמר (מה שמספק את הבסיס לניתוח RFLP בטביעת אצבע של DNA). המשמעות היא שבעוד שאורכי הנוקלאוטיד בגנים ובאזורים חשובים אחרים עשויים להיות זהים בין כרומטידים הומולוגיים, אך אורך הקטעים שביניהם אינו מובטח שכן. טעות של "הליכה" על בסיס אחד נוסף בתוך הגן תגרום למוטציה של שינוי מסגרת העלולה לגרום לאלל להיות חסר תועלת.

אני חושב שחייבת חשיפה מקומית מסוימת של זוגות הבסיס באזורים מסוימים של מגע בין הכרומטידים בכדי להיווצר כיאסמאטה. זה גם נראה הכרחי פשוט עבור הכרומטידים לזהות את ההומולוגים שלהם.


מכניקה של הצלבה כרומוזומלית - ביולוגיה

הצלבות מיוטיות חשובות להפרדה תקינה של כרומוזומים ליצירת גמטות הפלואידיות בנות קיימא ממבשרים דיפלואידים.

הצלבות סמוכות מדי זו לזו, או קרובה מדי לצנטרומטרים, חוסמות הפרדה תקינה ועלולות להוביל למומים מולדים ולעקרות.

הקרוסאוברים מרווחים זה מזה על ידי "הפרעה", שנצפתה לראשונה בשנת 1915, ומרוחקים מהמרכז על ידי "דיכוי פריצנטרי", שנצפה בשנת 1932.

הפרעות מוצלב ב פומבה של Schizosaccharomyces נובעת מהפרעות DNA כפולות גדילה (DSB) בנקודות חמות, היוצרות אשכולות דרך חלבונים הקובעים נקודה חמה DSB שני סוגי ההפרעות מוסדרים על ידי קינאז חלבון Tel1.

הדחקה פריצנטרית נובעת מעיכוב DSB עקב היעדר מפעיל מפתח, תת-היחידה האחות הספציפית למיוזיס כרומטידי cohesin Rec11 ב ס פומבה וההומולוג שלו STAG3 ביונקים, על ידי מעגלים מורכבים שהובהרו כעת.

במהלך חקירות מדעיות, ההסבר של תופעות מעניינות להפליא חייב לעתים קרובות להמתין לפיתוח שיטות חדשות או לצבירה של תצפיות חדשות שבדיעבד יכולות להוביל לתשובות ברורות לבעיה הראשונית. דוגמה לכך היא שליטה על רקומבינציה גנטית במהלך מיוזה, מה שמוביל להצלבות בין כרומוזומים קריטיים לייצור צאצאים בריאים. יש להציב את הצלבות לאורך הכרומוזומים המיוטיים כראוי להפרדה המדויקת שלהם. כאן, אנו בוחנים את התצפיות בשני היבטים של שליטה בהצלבה מיוטית - הפרעות מוצלב והדחקת קרוסאוברים ליד צנטרומרים, שניהם נצפו לפני יותר מ -85 שנה. רק לאחרונה התבררו מנגנונים מולקולריים פשוטים יחסית לתופעות אלו באמצעות התקדמות בשתי השיטות והבנת הבסיס המולקולרי של הרקומבינציה המיוטית.


רקומבינציה גנטית (עם תרשים) | ביולוגיה מולקולרית

הבה נבצע מחקר מעמיק על השילוב הגנטי. לאחר קריאת מאמר זה תלמד על: 1. רקומבינציה חיידקית 2. צומת הולידיי דגם 3. שני צומת הולידיי 4. אנזימים של רקומבינציה הומולוגית ו -5. תפקיד ה- Rec חלבון בקומבינציה גנטית הומולוגית.

מבוא לרקומבינציה גנטית:

ריקומבינציה של DNA מתרחשת על ידי מוטציה, החלפת גדילי DNA ושילוב של DNA. בתהליך זה מסודר המידע הגנטי מחדש בין כרומוזומים בעלי רצפים דומים. רקומבינציה גנטית הומולוגית מתרחשת באאוקריוטים בזמן היווצרות גמטות במהלך הנבואה הארוכה הראשונה של מיוזה.

לכל כרומוזום יש שתי כרומטידות אחיות, שכל אחת מהן מכילה DNA דופלקס. הכרומוזומים ההומולוגיים (האמהיים האחד והשני אבהי) זוג אחד עם השני, ההתאמה ידועה בשם סינפסיס וכוללת אורך שלם של כרומוזומים הומולוגיים.

ריקומבינציה מתרחשת על ידי מעבר. הוא כולל החלפה הדדית של מקטעים כרומוזומליים בין כרומטידים שאינם אחות של זוג הומולוגיים הכוללים שבירה ואיחוד לאחר מכן בסידור חדש. קיאסמה נוצרת במקום המעבר. מעורבים אנזימים כמו מסוקים, אנדו -נוקליזות וליגזה.

רקומבינציה גנטית גורמת לסידור מחדש של גנים המייצרים גנוטיפים ופנוטיפים חדשים. אלה גורמים לשינויים שמובילים לאבולוציה. בבני אדם מתרחשים כ -30 אירועי רקומבינציה הומולוגיים במהלך כל מיוזה. אירועי רקומבינציה נמצאים הרבה יותר בחיידקים ואף יותר בפטריות.

מחקר המיוזה בצמחי שושן על ידי הרברט סטרן ויאסאו הוטה סיפק עדות חותכת לרקומבינציה. מיוציטים של ניצני פרחי שושן מתחלקים באופן סינכרוני. כמו כן, התגלה כי אנדונוקלאז, DNA פולימראז, ליגאז ואנזימי תיקון אחרים קיימים בפרופאז מוקדם.

מכניקה של רמת החלפה מולקולרית נחקרת בפירוט בחיידקים ובפאגים. כרגע נגביל את הדיון שלנו למנגנון הרקומבינציה שבו גדילי DNA מזהים זה את זה על ידי גדילים משלימים התחום על ידי זוגות בסיסים. בחיידקים, רקומבינציה גנטית מתרחשת במהלך הצמדה, טרנספורמציה, תיקון התמרה לאחר שכפול, במהלך תיקון של שבירות של גדילים כפולים ב- DNA, שילוב של DNA פאג עם DNA כרומוזומלי וטרנספוזונים וכו 'רקומבינציה הומולוגית יכולה להוביל להמרת גנים.

ריקומבינציה של חיידקים:

חיידקים הם הפלואידים, ולכן אינם עוברים מיוזה. יש להם רק מולקולת DNA כפולה אחת או כרומוזום. ישנם מספר סוגים של רקומבינציה גנטית במיקרואורגניזמים. הרקומבינציה השכיחה ביותר היא החלפה הדדית בין רצפי DNA הומולוגיים.

במהלך רקומבינציה גנטית בדרך כלל רק חלק מהחומר הגנטי של תא תורם מועבר לתא מקבל. הדנ"א של התא הנמען והתורם מזווגים זה עם זה ומחליפים הדדי DNA על ידי מעבר. זה מוליד מבנה גנטי חדש של התא המקבל עם דמויות חדשות. תאי בת הבאים המכילים רק כרומוזום משולב מחדש.

ישנן שיטות עיקריות הבאות שבהן מתרחשת רקומבינציה של חומר גנטי בחיידקים.

1. רקומבינציה הומולוגית:

ה-DNA של התא התורם מתחבר מחדש עם ה-DNA המקבל על ידי החלפה הדדית של גדילי DNA. למולקולות ה-DNA המשלבות מחדש יש רצפים הומולוגיים. מולקולות ה-DNA מתיישרות או מתחברות זו לזו ועוברות הצלבה ורקומבינציה הומולוגית. ל- DNA רקומביננטי יש חוקה גנטית חדשה.

חיידקים יכולים לרכוש DNA של מיני חיידקים קרובים אחרים ויכולים להפוך לטרנספורמציה. זה ידוע בשם טרנספורמציה. טרנספורמציה הודגמה לראשונה על ידי גריפית בחיידקי Diploccous pneumoniae כדי לאשר את הדנ"א כחומר גנטי. רקומבינציה הומולוגית מזורזת על ידי חלבון rec A.

2. רקומבינציה לא הומולוגית:

ריקומבינציה בין מקטעי DNA שאין להם אזורים הומולוגיים היא גם די שכיחה. כאן מתרחשת הוספה או הכנסה של רצף DNA קטן ב- DNA של הנמען. היא מתרחשת בעיקר על ידי קפיצות גנים או טרנספוזונים. רצפי DNA ניידים אלה קופצים באופן קבוע למיקום חדש בכל מקום בגנום. לעתים קרובות האלמנטים הניתנים להחלפה משוכפלים ליצירת שני עותקים. עותק אחד נשאר באתר המקורי ואילו השני קופץ לאתר היעד.

3. שילוב מחדש ספציפי לאתר:

כאשר הפאג λ (lambda) מדביק את חיידק E. coli, DNA של הפאג λ מוחדר ל-DNA של החיידק. בדרך זו DNA הפאג משתלב ב-DNA המארח והופך לחלק מהכרומוזום המארח. חיידק המכיל קבוצה שלמה של DNA ה- phage נקרא ליזוגן. ה- DNA של הפאג מוכנס באתר ספציפי לתוך ה- DNA המארח.

לאתר ההתקשרות של שני ה- DNA יש רצף זהה של 15 זוגות בסיס. חלבון המקודד בפאג הנקרא אינטגראז מזרז את האינטגרציה. גם חלבון מארח הנקרא אינטגרציה מארח גורם (IGF) מעורב. אינטגראז הוא אנזים טופואיזומראז אשר נשבר, מסתובב ואז מצטרף מחדש לגדילים של שתי המולקולות. באיקריוטים רקומבינציה ספציפית לאתר מייצרת גיוון נוגדנים.

דגם צומת הולידיי:

מודלים שונים להסבר רקומבינציה גנטית הומולוגית הוצעו המבוססים בעיקר על תצפית גנטית בחיידקים ופטריות. כעת ידוע כי כמות מסוימת של סינתזת DNA מתרחשת גם במהלך רקומבינציה. אנזימי שכפול ותיקון DNA קיימים בזמן השילוב הגנטי.

בשנת 1964 רובין הולידיי הציע מודל שיסביר את התהליך המולקולרי הכרוך במהלך חילופי ה-DNA בין שתי מולקולות DNA כפולות הומולוגיות.

השלבים העיקריים של מודל זה הם כדלקמן:

קודם כל, מתרחש זיווג או יישור או סינפסיס בין שני דופלקסים של DNA הומולוגיים. הרצפים שלהם זהים לחלוטין פרט לכך שהם עשויים להכיל אזורים קטנים של גנים שונים הנקראים אללים.

לאחר מכן מתרחשות שבירות או ניקים באתרים זהים בגדיל DNA אחד של שני הדופלקסים ההומולוגיים של DNA בדיוק באותה נקודה. הקצוות השבורים של הגדילים פולשים לאחר מכן לגדילים המשלימים הנגדיים ויוצרים אזורי הטרודופלקס קצרים (בגלל אללים שונים). תהליך זה נקרא פלישת גדילים. מבנה מוצלב זה שנוצר נקרא צומת חג.

צומת הולידיי נע בכיוון לרוחב. במהלך תהליך זה מוחלף גדיל DNA בהדרגה עם גדיל DNA של הסליל השני. נדידה רוחבית זו של צומת הולידיי נקראת נדידת ענפים. זוגות הבסיס המקוריים נשברים במולקולות הורים וזוגות בסיס חדשים נוצרים בחוטים משולבים מחדש.

אם לשני המולקלים יש אללים חלופיים, A/a, B/b ו- C/c, אז חילופי קווצות ה- DNA במהלך נדידת הענפים מייצרים אזורים של גדילים כפולים שאינם זהים. אזורים לא תואמים אלה נקראים הטרודופלקסים. במהלך נדידת ענפים, אזור ההטרודופלקס מוארך.

שבירה ואיחוד לאחר מכן מובילים להיווצרות מולקולה משותפת זו המורכבת מארבעה קווצות DNA משולבות.

המאפיין המרכזי של צומת הולידיי הוא המחשוף או החיתוך על פני נקודת ההצלבה אשר פותרת או מפרידה את המולקולות המחוברות מחדש. כדי לחשוף שני אתרים חתוכים, צומת הולידיי מסתובב ב -180 מעלות ליצירת מבנה מישורי ברצף. רזולוציה של צומת הולידיי מתרחשת על ידי חיתוך גדילי ה- DNA באתר הצלב והצטרפותם מחדש אליהם.

הרזולוציה מתרחשת באחת משתי הדרכים. זה מוביל לשתי סוגים של מוצרי DNA. אתר החתך 1 מבקע את שני הגדילים שנשברו בתחילה בתחילת תהליך הרקומבינציה (חוטים פולשים נחתכים). הרזולוציה מייצרת שתי מולקולות לא רקומביננטיות שכן רק החלפת אללים התרחשה באזור האמצעי של דופלקס B/b ו- b/B. כך נוצר כתם של DNA היברידי. מולקולות אלו ידועות בשם מוצרי תיקון.

אתר החיתוך 2 מבקע (גדילים שאינם פולשים נחתכים) ומצטרף מחדש לשני דופלקסים באופן שמחליפים גנים אוגפים או היקפיים. כאן ה- DNA משולב מחדש. מעבר מתרחש בין גנים A ו-C.

רקומבינציה להחלפת יחיד סטרנד:

לפי מסקלסון ורדינג, שבירה של גדיל בודד באחת משתי מולקולות ה-DNA ההומלגיות היא שכיחה למדי.

הקצה החופשי של הגדיל השבור פולש לסליל הכפול הבלתי נשבר ועקירה גדיל אחד. לחלבון Rec A יש אפשרות לשלוף קווצה אחת ולהזיז אותה. Exonuplease משפיל את לולאת ה- DNA של אחד הגדילים העקורים. הגדיל הבלתי נשבר של המולקולה הראשונה משמש תבנית לסינתזה של הגדיל החדש.

שני צומת הולידיי:

שבירות תקועות כפולות בשני הגדילים של מולקולות DNA אחת מתרחשות לעתים קרובות למדי. במהלך תיקון DNA של הפסקות כפולות תקועות, רקומבינציה הומולוגית מתרחשת. סוג זה של רקומבינציה גנטית נקרא מנגנון תיקון שבירה דו -גדילי. סוגים אלה של הפסקות עלולים להיגרם כתוצאה מקרינה מייננת וסוכנים מזיקים שונים.

ניוון של גדילים שבורים ויצירת זנבות גדילים בודדים (ss tails) עם 3 נטיות.

אנזימים B BCD עוד יותר משפיל את קווצות ה- DNA השבורות. זה יוצר זנבות תקועים בודדים עם 3 קצוות. זנב קצה 3′ פולש למולקולת ה-DNA ההומולוגית הבלתי נשברת האחרת, ומעוקר את אחד הגדילים. הקצה הפולש 3′ משמש כפריימר לסינתזת DNA חדשה. הגדיל העקור משמש כתבנית למילוי הפער שנותר ב- DNA הראשון. אם אללים שונים נמצאים באתר ההפסקה, הם אובדים לצמיתות שכן התחדשות כוללת DNA הומולוגי כתבנית שיש לה אללים שונים. תהליך זה נקרא המרת גנים מכיוון שהגנים של הגדיל השבור מוחלפים בגנים של ה- DNA ההומולוגי.

בתיקון שבירת גדילים כפולים, נוצרים שני צומת הולידיי. צמתים אלה של הולידיי נעים לרוחב על ידי נדידת ענפים והמחשוף נפתר ומפריד בין שתי מולקולות ה-DNA ויוצרים מבנה מוצלב ומבנה שאינו מוצלב. הדבר דומה לרזולוציה בצומת הולידיי היחידה.

אנזימים של רקומבינציה הומולוגית:

ישנם חלבונים שונים המזרזים שלבים שונים בתהליך ההומולוגי רקומבינציה ב- E. coli.

אנזימים Rec BCD נטענים על קצה אחד של DNA של הפסקה כפולה ונעים לאורך ה-DNA. (רקומבינציה מחדש). בתהליך זה משחרר את ה-DNA (פעילות סליל) ומפרק גדיל אחד או את שניהם (פעילות נוקלאז). Rec BCD הוא אנזים אנדונוקלאז.

הוא מקודד על ידי שלושה גנים, Rec B, Rec C ו- Rec D. Rec BCD ממשיך בפעילותו המשפילה עד שהוא מגיע לאתר צ'י (%). בשלב זה הפעילות של Rec BCD מופסקת. באתר הצ'י יש שמונה נוקלאוטידים. 5 ′ GCTGGTGG 3 ′. אתרי הצ'י מקדמים ריקומבינציה.

זנבות ה- DNA החד -גדיליות הנוצרות על ידי אנזימי BCD מצופות באנזים Rec A. Rec A מגרה זיווג או תקציר בין שתי מולקולות DNA הומולוגיות. Rec A מעודדת גם פלישת גדילים, עוקרת גדיל אחד של מולקולת DNA בלתי שבור ויוצרת לולאת D. הגדיל העקור פולש למולקולת ה- DNA השבורה. החלקים החסרים של גדילים DNA מסונתזים באמצעות גדיל הומולוגי כתבנית והפערים אטומים על ידי אנזים ליגאז.

אנזימי Ruv AB מזהים ונקשרים לצומת Holliday ומבצעים נדידת ענפים. אנזים Ruv C חותך גדילי DNA בצומת הולידיי וגורם להפרדה ולרזולוציה של צומת הולידיי.

תהליכים ביולוגיים שונים כמו שכפול, רקומבינציה ותיקון מתרחשים באופן שיתוף. בדרך זו ניתן לסנתז DNA חדש, לתקן DNA פגום ולהתרחש רקומבינציה גנטית. ניתן להחליף רצפי נוקלאוטידים באמצעות הטרודופלקסים והמרת גנים.

תפקידו של חלבון Rec בחלוקה גנטית הומולוגית:

בדגמי הרקומבינציה הגנטית ההומולוגית השונים, המאפיינים המרכזיים דומים בכל מודל הרקומבינציה.

אלה כוללים שברים או חריצים במולקולות ה-DNA. יישור או זיווג או סינפסיס של רצפים הומולוגיים של שתי מולקולות DNA שונות. יצירת מבנה מוצלב או צומת הולידיי שבו גדיל DNA מכל מולקולה יוצר אזורים קצרים של DNA heteroduplux. הרחבה של DNA heteroduplex, אשר נקראת הגירה מסועפת. לבסוף, רזולוציה של צומת מוצלב כדי להניב תוצרי קצה.

זהו תהליך מורכב ביותר הכולל פעולה של מספר אנזימים שונים. האירוע הראשון של יצירת הפסקות או מיקושים בגדילי DNA והאירוע האחרון של רזולוציה מבוצעים על ידי אנזימים שונים כמו הליקאז, נוקלאז וליגאזות.

אך האירוע החל מזיווג מולקולות DNA, היווצרות נדידת ענפים בצומת הולידיי הם המאפיינים המרכזיים בתהליך רקומבינציה. אירועים אלה מבוצעים על ידי חלבון מיוחד בשם Rec A protein. חלבון Rec A מעורב בזיווג, החלפת גדילים והגירת ענפים. הוא ידוע גם בשם חלבון החלפת גדילים.

חלבון Rec A ממלא תפקיד מרכזי ברקומבינציה הומולוגית.זהו חלבון מיוחד מסוג אנזימים מובחן לחלוטין.

Rec חלבון נקשר במהירות ל- DNA חד -גדילי לאורך עמוד השדרה של הפוספט של סליל ה- DNA. DNA מכוסה לחלוטין על ידי חלבון Rec A. לצד rec A, מעורב גם חלבון שני בשם single strand binding protein (חלבון SSB). לכל מולקולת Rec A יש 352 חומצות אמינו. יש מונומר אחד כל 3-4 נוקלאוטידים של DNA.

לאחר מכן, ssDNA בדופלקס מיושר עם רצף הומולוגי של מולקולת ה- DNA האחרת. בתהליך זה מתרחשים מספר שלבים. מתרחשים שני סוגים של אינטראקציות הומולוגיות. הראשון הוא היווצרות מפרקים פאראנמיים בחוטים הומולוגיים מיושרים. האינטראקציה השנייה הסופית כוללת היווצרות של מפרקים פלקטונמיים.

Rec A חלבון הוא ATPase תלוי DNA. נדרשת הידרוליזה של ATP עבור נדידת ענפים, בה מחליפים גדילים ומתרחשת החלפת גדילים. הוא מפגין קוטביות כאשר העברת ענפים מתקדמת בכיוון 5′ -> 3′ בלבד.

החלפת קווצות DNA:

תפקיד חילופי הגדילים בתיקון לאחר שכפול בולט מאוד ב-E. Coli. חילופי סטרנד ממלאים תפקיד בולט מאוד בתיקון נזקי ה- DNA. כאשר מזלג השכפול המתקדם נתקל בנגע או באתר פגום כגון דימרי תימין, הוא מעקף במהלך תהליך השכפול. החלבון הפגוע עלול להתבקע שעלול להתברר כקטלני.

תיקון הנגע הזה מחייב המרה של ה- DNA הזה ל- DNA דו -גדילי והדבר מושג על ידי חלבון rec A. חלבון Rec A ממלא את תפקידו בשליפת חלק מהגדיל המשלים מהצד השני של מזלג השכפול כדי למלא את הפער. זה כולל נדידת ענפים על ידי חלבון Rec A. זה מוכיח כי נדידת ענפים היא פעילות חיונית של התא.


דפוס מרחבי של צלבנים מיוטיים: תעלומה בת מאות שנים [KLECKNER LAB]

היווצרות גמטות לרבייה מינית כרוכה בתוכנית התאית המיוחדת של מיוזה. כחלק מתוכנית זו, הגרסה האימהית והאבהית של כל כרומוזום מתארגנות ומתחברות זו לזו לאורכן. במקביל, ברמת ה- DNA, מתרחשות תגובות ביוכימיות מקומיות שבהן השמאלי והימני “ הזרועות ” של שני הכרומוזומים מחליפים שותפים, ונותנים מוצר רקומבינציה מוצלב ”. הצלבות מגבירות את המגוון הגנטי לאבולוציה. הם גם ממלאים תפקידים חיוניים במכניקת הכרומוזומים במהלך התוכנית המיוטית עצמה. בהתאם, פגמים בדפוסי הצלבה עומדים בבסיס מחלות גנטיות (בעיקר תסמונת דאון), הפלות וחוסר פוריות.

מעניין, למרות העובדה שהצלבות מתרחשות באופן סטוכסטי במיקומים ספציפיים שונים בתאים מיוטיים שונים, לאורך כל כרומוזום נתון, הם תמיד נוטים להיות מרווחים באופן שווה. קיומו של דפוס מרחבי זה מרמז על קיומה של תקשורת לאורך הכרומוזומים. קיומו של דפוס כזה הוכר לפני מאה שנה כתופעה הגנטית של הפרעות מוצלב: התרחשות של קרוסאובר בעמדה אחת מזיקה להתרחשותו של קרוסאובר אחר בקרבת מקום.

דפוס מרחבי הוא מאפיין בסיסי של מערכות ביולוגיות רבות בהיקפים, מאטום לאורגניזם. מנגנונים ידועים במעט מאוד מקרים. דפוס מוצלב מיוטי הוא מקרה יוצא דופן במיוחד מכיוון שבקרב אורגניזמים שונים אותו סוג תקשורת מתרחש על פני מרחקים שנעים בין 300 ננומטר לעשרות מיקרון ביחס להבדלים באורך הכרומוזומים. איזה סוג של תהליך ניתן לכוון בדרך זו?

המחקר האחרון שלנו בחן את הבסיס המולקולרי לתהליך זה על ידי ניתוח של דפוסי הצלבה בשמרים שהופכים. המיקומים של אתרי הצלבה לאורך כרומוזומים בודדים המסומנים הוגדרו, על בסיס תא, על ידי הדמיה מיקרוסקופית פלואורסצנטית של גרעיני התפשטות. אתרי הצלבה מסומנים על ידי מוקדים בולטים של חלבון רקומבינציה/מבנה (Zip3-MYC). נתיבים של כרומוזומים הוגדרו על ידי הקומפלקס הסינפטונלי (SC) המקשר בין צירי כרומוזומים אימהיים ואביים לאורכם. ניתוח מוטציות המשפיעות על דפוס ההצלבה גילה מסלול גנטי קוהרנטי. השחקן המרכזי של המסלול הוא הפעילות הקטליטית Topoisomerase II (TopoII). נדרשת גם SUMOylation, כאשר TopoII בין המטרות שלה. נדרשת גם פעילות Ubiquitin ligase (STUbL) המכוונת למולקולות SUMOylated להסרה, ככל הנראה פועלת במקביל ל-SUMOylation. ממצאים נוספים מרמזים שתקשורת להפרעה מועברת לאורך צירי הכרומוזומים (אך לא ה-SC) ובהתאמה, שהמדד לתקשורת הוא אורך פיזי לאורך הכרומוזומים (?m) ולא אורך גנומי (kb).

העבודה הקודמת שלנו, בשיתוף עם ג'ון האצ'ינסון (SEAS), תיארה מודל לדפוסי מוצלבות שבו תקשורת מתרחשת על ידי חלוקה מחדש של מתח מכני. כעת אנו מוצאים שדפוסי הצלבה מתוארים היטב מבחינה כמותית על ידי מודל זה הן במקרים מסוג פרא והן במקרים של מוטנטים, מה שמעודד חקירה נוספת. להיפך, סוגים אחרים של דגמים אינם נכללים. לכן אנו יכולים להציע כעת באופן ספציפי כי: (i) הכרומוזומים ’ רשת הצירית/רשת ה- DNA נמצאים במתח בגלל התאמה מוגבלת של ה- DNA (ii) הפרעות מוצלב כרוכות בהפחתת מתח זה באמצעות התאמה מחדש של הרשת ו- (iii) TopoII נדרש להתאמות כאלה באמצעות יכולתו להעביר דופלקס אחד למשנהו.


תוכן

בעת העתיקה, הגה אריסטו את היווצרותם של פרטים חדשים באמצעות מיזוג של נוזלים זכריים ונשים, כאשר צורה ותפקוד הופיעו בהדרגה, באופן שנקרא על ידו כאפיגנטי. [3]

בשנת 1784, Spallanzani קבע את הצורך באינטראקציה בין הביצית של הנקבה לבין הזרע של הזכר כדי ליצור זיגוטה בצפרדעים. [4] בשנת 1827, פון באר צפה בפעם הראשונה בביצת יונקים תרמית. [3] אוסקר הרטוויג (1876), בגרמניה, תיאר את מיזוג הגרעינים של זרע ושל ביציות מקיפודי ים. [4]

התפתחות ההפריה קשורה למקור המיוזה, שכן שניהם חלק מהרבייה המינית, שמקורם באאוקריוטים. ישנן שתי תיאוריות סותרות כיצד התפתחה המיוזה הזוגית - הפריה. האחת היא שזה התפתח ממין פרוקריוטי (רקומבינציה חיידקית) כפי שאוקריוטים התפתחו מפרוקריוטים. [ דרוש ציטוט ] השני הוא שמקור המיטוזה במיוזה. [5]

הגמטות המשתתפים בהפריה של צמחים הם תא הזרע (זכר) ותא הביצית (נקבה). למשפחות שונות של צמחים יש שיטות שונות שבאמצעותן הגמטות המיוצרות על ידי הגמטופיטים הזכרים והנקבים מתאחדים ומופרים. בצמחי אדמה בריאופיט, הפריה של הזרע והביצית מתרחשת בתוך הארכגוניום. בצמחי זרעים, הגמטופיט הזכר נקרא גרגר אבקה. לאחר האבקה גרגר האבקה נובט, וצינור אבקה גדל וחודר לביוץ דרך נקבובית זעירה הנקראת מיקרופיל. הזרע מועבר מהאבקה דרך צינור האבקה אל הביצית שבה מופרית הביצית. בצמחים פורחים משתחררים מגרגר האבקה שני תאי זרע, ואירוע הפריה שני מערב את תא הזרע השני ואת התא המרכזי של הביצית, שהוא גמטה נקבית שניה.

בניגוד לזרע של בעלי חיים שהוא תנועתי, זרע צמחי אינו תנועתי ומסתמך על צינור האבקה כדי לשאת אותו לביצית שם הזרע משתחרר. [6] צינור האבקה חודר לסטיגמה ומתארך דרך המטריצה ​​החוץ -תאית של הסגנון לפני הגעתו לשחלה. ואז ליד הכלי, הוא פורץ דרך הביוץ דרך המיקרופיל (פתח בדופן הביצית) וצינור האבקה "מתפרץ" לתוך שק העובר ומשחרר זרע. [7] ההערכה היא שגידול צינור האבקה תלוי ברמזים כימיים מהאקדח, אולם מנגנונים אלה לא היו מובנים עד 1995. עבודות שנעשו על צמחי טבק חשפו משפחה של גליקופרוטאינים הנקראים חלבוני TTS שהגבירו את צמיחת צינורות האבקה. [7] צינורות אבקה במדיום נביטת אבקה ללא סוכר ומדיום עם חלבוני TTS מטוהרים גדלו שניהם. עם זאת, במדיום TTS הצינורות גדלו בשיעור פי 3 מזה של המדיום ללא סוכר. [7] חלבוני TTS הונחו גם במיקומים שונים של חצי באקדחים מאובקים בוובו, ונצפו צינורות אבקה נמשכים מיד לכיוון החלבונים. צמחים מהונדסים חסרי יכולת לייצר חלבוני TTS הפגינו צמיחה איטית יותר של צינור אבקה ופוריות מופחתת. [7]

קרע של צינור אבקה

קרע של צינור האבקה לשחרור זרע פנימה ערבידופסיס הוכח כתלוי באות מהגמטופיט הנשי. חלבונים ספציפיים המכונים FER protein kinases הקיימים בביצית שולטים בייצור של נגזרות תגובתיות מאוד של חמצן הנקראות מינים תגובתיים של חמצן (ROS). הוכח כי רמות ROS באמצעות GFP הן הגבוהות ביותר בשלבי הפרחים כאשר הביצית היא הקליטה ביותר לצינורות אבקה, והנמוכה ביותר בתקופות של התפתחות ולאחר הפריה. [6] כמויות גבוהות של ROS מפעילות תעלות יון סידן בצינור האבקה, וגורמות לערוצים אלה לתפוס יוני סידן בכמויות גדולות. ספיגה מוגברת זו של סידן גורמת לקריעת צינור האבקה, ולשחרור הזרע שלו לתוך הביצית. [6] מבחני האכלה בבוכנים שבהם צמחים הוזנו בדיפניל יודוניום כלוריד (DPI) דיכאו ריכוזי ROS ב ערבידופסיס, שבתורו מנע קרע בצינור האבקה. [6]

עריכת בריופיטים

Bryophyte הוא שם מסורתי המשמש את כל האמבריופיטים (צמחי יבשה) שאין להם רקמת כלי דם אמיתיים ולכן נקראים "צמחים לא-וסקולריים". לחלק מהבריאופיטים יש רקמות מיוחדות להובלת מים, אולם מכיוון שאלו אינם מכילים ליגנין, הם אינם נחשבים לרקמת כלי דם אמיתית.

שרכים עריכה

שרך הוא חבר בקבוצה של כ -12,000 מינים של צמחי כלי דם המתרבים באמצעות נבגים ואין להם זרעים או פרחים. הם נבדלים מטחבים בהיותם כלי דם (כלומר בעלי כלי מוליכים מים). יש להם גבעולים ועלים, כמו צמחי כלי דם אחרים. ברוב השרכים יש מה שנקרא כינורות המתפשטים לשוליים, שכל אחד מהם מחולק בעדינות.

עריכת גימנוספרמים

הגימנוספרמים הם קבוצה של צמחים מייצרים זרעים הכוללת עצי מחט, ציקאדים, גינקו וגנטאלים. המונח "גימנוספרם" מקורו במילה המורכבת היוונית γυμνόσπερμος (γυμνός gymnos, "עירום" ו- σπέρμα sperma, "זרע"), שפירושה "זרעים עירומים", על רקע מצבם הלא זמין של זרעיהם (הנקראים ביציות במצבם הלא מופרע). מצבם העירום עומד בניגוד לזרעים ולביציות של צמחים פורחים (אנגיוספרמים), הנמצאים בתוך שחלה. זרעי ג'ימנוספרם מתפתחים על פני קשקשים או עלים, משתנים לעתים קרובות ליצירת קונוסים, או בסוף גבעולים קצרים כמו בגינקו.

צמחים פורחים ערוך

לאחר ההפריה, השחלה מתחילה להתנפח ולהתפתח לפרי. [8] עם פירות מרובי זרעים, גרעיני אבקה מרובים נחוצים לסינגמיה בכל ביוץ. גידול צינור האבקה נשלט על ידי הציטופלזמה הצמחית (או הצינורית). אנזימים הידרוליטיים מופרשים על ידי צינור האבקה המעכל את הרקמה הנשית כשהצינור גדל במורד הסטיגמה וסגנון הרקמה המעוכלת משמשת כמקור מזין לצינור האבקה כשהיא גדלה. במהלך צמיחת צינורות האבקה לכיוון השחלה, הגרעין הגנרטיבי מתחלק ליצירת שני גרעיני זרע נפרדים (מספר הכרומוזומים הפלואידים) [9] - צינור אבקה גדל ולכן מכיל שלושה גרעינים נפרדים, שני זרע וצינור אחד. [10] הזרע מחובר ביניהן ודימורפי, הגדול, במספר צמחים, מקושר גם לגרעין הצינור והזרע המחובר וגרעין הצינור יוצרים את "יחידת הנבט הגברי". [11]

הפריה כפולה היא התהליך באנגיוספרמים (צמחים פורחים) בו שני זרעים מכל צינור אבקה מפרישים שני תאים בגמטופיט נקבה (המכונה לעתים שק העובר) הנמצא בתוך ביצית. לאחר כניסת צינור האבקה לגמטופיט, גרעין צינור האבקה מתפרק ושני תאי הזרע משתחררים אחד משני תאי הזרע מפרה תא הביצה (בתחתית הגמטופיט ליד המיקרופיל), ויוצר זיגוטה דיפלואידית (2n). זו הנקודה שבה ההפריה מתרחשת בפועל האבקה והפריה הם שני תהליכים נפרדים. הגרעין של תא הזרע השני מתמזג עם שני גרעינים קוטביים הפלואידים (הכלולים בתא המרכזי) במרכז הגמטופיט. התא שנוצר הוא טריפלואיד (3n). תא טריפלואידי זה מתחלק דרך המיטוזה ויוצר את האנדוספרם, רקמה עשירה בחומרים מזינים, בתוך הזרע.

שני הגרעינים האימהיים התאיים המרכזיים (גרעינים קוטביים) התורמים לאנדוספרם נובעים ממיטוזה מהתוצר המיוטי היחיד שהוליד גם את הביצית. לכן, התרומה האימהית למבנה הגנטי של האנדוספרם הטריפלואידי כפולה מזו של העובר.

מין פרימיטיבי אחד של צמחים פורחים, Nuphar polysepala, יש אנדוספרם שהוא דיפלואידי, הנובע מהיתוך של זרע עם גרעין אימהי אחד, ולא שניים. מאמינים שבתחילת התפתחותם של שושלות אנגיוספירמים, חלה כפילות במצב רבייה זה, תוך יצירת גמטופיטים נשיים בעלי שבעה תאים/שמונה גרעינים, ואנדוספרמים טריפלואידים עם יחס גנום אימהי לאבי של 2:1. [12]

בצמחים רבים, התפתחות בשר הפרי פרופורציונלית לאחוז הביציות המופרות. לדוגמה, עם אבטיח, יש להעביר כאלף גרגירי אבקה ולהפיץ באופן שווה על שלוש האונות של הסטיגמה כדי ליצור פרי בגודל רגיל ומעוצב.

הפריה צולבת והפרייה עצמית מייצגים אסטרטגיות שונות בעלות יתרונות ועלויות שונות. על פי ההערכות, 48.7% ממיני הצמחים הינם חוצה-חוצים. [13] ההערכה היא גם שכ -42% מהצמחים הפורחים מציגים מערכת הזדווגות מעורבת בטבע. [14]

במערכת ההזדווגות המעורבת הנפוצה ביותר, צמחים בודדים מייצרים סוג אחד של פרחים ופירות עשויים להכיל הפריה עצמית, חוצה או תערובת של סוגי צאצאים. המעבר מהפריה הדדית להפריה עצמית הוא המעבר האבולוציוני הנפוץ ביותר בצמחים, והתרחש שוב ושוב בשושלות עצמאיות רבות. [15] בערך 10-15% מהצמחים הפורחים הם בעיקר דישון עצמי. [15]

עריכה של האבקה עצמית

בנסיבות שבהן מאביקים או בני זוג נדירים, הפריה עצמית מציעה את היתרון של הבטחת רבייה. [15] הפריה עצמית יכולה אפוא לגרום לשיפור יכולת ההתיישבות. במינים מסוימים הפריה עצמית נמשכה לאורך דורות רבים. קפסלה אדמת הוא מין מפרה עצמית שהפך לתואם את עצמו לפני 50,000 עד 100,000 שנים. [16] Arabidopsis thaliana הוא צמח שמפרה את עצמו בעיקר עם שיעור מעבר בטבע של פחות מ-0.3% [17] מחקר הציע שהפריה עצמית התפתחה לפני כמיליון שנים או יותר ב א תליאנה. [18] בצמחים הפרייה עצמית ותיקה, מיסוך מוטציות מזיקות וייצור שונות גנטית הוא נדיר ולכן אין סיכוי לספק תועלת מספקת לאורך דורות רבים לשמירה על המנגנון המיוטי. כתוצאה מכך, אפשר לצפות שהפריה עצמית תוחלף בטבע בצורת רבייה א-מינית א-מיוטית שתעלה פחות. אולם ההתמדה בפועל של מיוזה והפרייה עצמית כצורת רבייה בצמחים שהפרייו את עצמם כבר שנים רבות עשויה להיות קשורה לתועלת המיידית של תיקון רקומבינטיבי יעיל של נזקי DNA במהלך היווצרות תאי נבט המסופקים על ידי מיוזה בכל דור. [ דרוש ציטוט ]

המכניקה מאחורי ההפריה נחקרה בהרחבה בקיפודי ים ובעכברים. מחקר זה עוסק בשאלה כיצד הזרע והביצה המתאימה מוצאים זה את זה ולשאלה כיצד רק זרע אחד נכנס לביצה ומספק את תוכנו. ישנם שלושה שלבים להפריה המבטיחים את ספציפיות המינים:

עריכה פנימית לעומת חיצונית

השיקול אם בעל חיים (ליתר דיוק חוליות) משתמש בהפריה פנימית או חיצונית תלוי לרוב בשיטת הלידה. בעלי חיים ביצתיים המטילים ביצים עם קליפות סידן עבות, כגון תרנגולות, או קליפות עור עבות בדרך כלל מתרבים באמצעות הפריה פנימית, כך שהזרע מפרה את הביצית מבלי לעבור דרך השכבה העבה והמגנה, השלישית של הביצית. גם בעלי חיים בעלי אובדנים ובעלי חיים בעלי הפריה פנימית. חשוב לציין שלמרות שחלק מהאורגניזמים מתרבים באמצעות amplexus, הם עדיין עשויים להשתמש בהפריה פנימית, כמו אצל כמה סלמנדרות. היתרונות להפריה פנימית כוללים: בזבוז מינימלי של גמטות סיכוי גדול יותר להפריית ביצית בודדת, פרק זמן "ארוך" יחסית של הגנה על ביציות, והפריה סלקטיבית לנקבות רבות יש את היכולת לאגור זרע לפרקי זמן ממושכים ויכולות להפרות את הביציות שלהן. הרצון של עצמו.

בעלי חיים שחלתיים המייצרים ביצים עם קרום שלישוני דק או ללא קרום כלל, לעומת זאת, משתמשות בשיטות הפריה חיצוניות. בעלי חיים כאלה עשויים להיקרא ביתר דיוק ovuliparous. [19] היתרונות להפריה חיצונית כוללים: מגע והעברה מינימליים של נוזלי גוף, הפחתת הסיכון להעברת מחלות, ושונות גנטית גדולה יותר (במיוחד במהלך שיטות ההפריה החיצוניות של הטלת שידור).

קיפודי ים עריכה

הזרע מוצא את הביצים באמצעות כימוטקסיס, סוג של אינטראקציה בין ליגנד/קולטן. Resact הוא פפטיד בן 14 חומצות אמינו המטוהר ממעטפת הג'לי של א punctulata שמושך את נדידת הזרע.

לאחר מציאת הביצית, הזרע חודר למעיל הג'לי באמצעות תהליך שנקרא הפעלת זרע. באינטראקציה אחרת של ליגנד/קולטן, מרכיב אוליגוסכריד של הביצית נקשר ומפעיל קולטן על הזרע וגורם לתגובה האקרוזומלית. שלפוחי האקרומוס של הזרע מתמזגים עם קרום הפלזמה ומשתחררים. בתהליך זה נחשפות על פני הזרע מולקולות הקשורות לקרום שלפוחית ​​האקרוסומל, כגון בינדין. תוכן זה מעכל את מעיל הג'לי ובסופו של דבר את קרום הוויטלין. בנוסף לשחרור שלפוחיות אקרוסומליות, קיימת פילמור נפץ של אקטין ליצירת קוצים דקים בראש הזרע הנקרא תהליך האקרוזומל.

הזרע נקשר לביצה באמצעות תגובת ליגנד נוספת בין קולטנים על קרום הוויטלין. חלבון פני הזרע בינדין, נקשר לקולטן על קרום הוויטלין המזוהה כ- EBR1.

מיזוג של ממברנות הפלזמה של הזרע והביצה מתווך ככל הנראה על ידי בינדין. במקום המגע, היתוך גורם להיווצרות חרוט הפריה.

יונקים עורכים

יונקים מופרים באופן פנימי באמצעות הזדווגות. לאחר שזכר פולט, זרעונים רבים עוברים לנרתיק העליון (דרך התכווצויות מהנרתיק) דרך צוואר הרחם ולאורך הרחם כדי לפגוש את הביצית. במקרים בהם מתרחשת הפריה, הנקבה מבייצת לרוב בתקופה הנמשכת משעות לפני ההזדווגות ועד מספר ימים לאחר מכן, לרוב היונקים שכיח יותר שהשפיכה קודמת לביוץ מאשר להיפך.

כאשר זרעים מופקדים לנרתיק הקדמי, הם אינם מסוגלים להפריה (כלומר, ללא קיבול) ומתאפיינים בדפוסי תנועתיות לינארית איטית. תנועתיות זו, בשילוב עם התכווצויות שרירים, מאפשרת הובלת זרע לכיוון הרחם והחצוצרות. [20] ישנו שיפוע pH בתוך המיקרו-סביבה של מערכת הרבייה הנשית כך שה-pH ליד פתח הנרתיק נמוך יותר (כ-5) מהחצוצרות (כ-8). [21] חלבון הובלת סידן רגיש לזרע הספציפי ל-PH, הנקרא CatSper, מגביר את חדירות תאי הזרע לסידן ככל שהוא נע יותר לתוך מערכת הרבייה. זרימת סידן תוך תאית תורמת ליכולת הזרע ולהיפראקטיבציה, וגורמת לדפוס תנועתיות לא ליניארי אלים ומהיר יותר כאשר הזרע מתקרב לביצית. הזרע היכול והביצית נפגשים ומקיימים אינטראקציה ב- אמפולה של החצוצרה. Rheotaxis, thermotaxis ו chemotaxis הם מנגנונים ידועים המנחים את הזרע לכיוון הביצית במהלך השלב האחרון של נדידת הזרע. [22] זרע מגיבים (ראה תרמוטקסיס זרע) לשיפוע הטמפרטורה של

2 מעלות צלזיוס בין האובוידוקט לאמפולה, [23] והדרגות הכימוטקטיות של פרוגסטרון אושרו כאות הבוקע מתאי הקיבולוס אוופורוס המקיפים ארנבונים וביציות אנושיות. [24] זרע בעל יכולת והיפראקטיביות מגיבים לשיפועים אלו על ידי שינוי התנהגותם ותנועה לעבר קומפלקס הקומולוס-ביצית. אותות כימקטקטיים אחרים כגון פורמיל מט-לאו-פה (fMLF) עשויים גם להנחות זרע. [25]

ה- zona pellucida, שכבה עבה של מטריצה ​​חוץ-תאית המקיפה את הביצית ודומה לתפקידו של קרום הוויטלין בקיפודי ים, קושרת את הזרע. שלא כמו קיפודי ים, הזרע נקשר לביצה לפני התגובה האקרוזומלית. ZP3, גליקופרוטאין בזונה pellucida, אחראי על הידבקות ביצית/זרע בעכברים. הקולטן galactosyltransferase (GalT) נקשר לשאריות N-acetylglucosamine על ה-ZP3 וחשוב לקישור עם הזרע ולהפעלת תגובת האקרוזום. ZP3 מספיק אם כי מיותר לקשירת זרע/ביצית. קיימים שני קולטני זרע נוספים: חלבון בנפח 250kD הנקשר לחלבון המופרש של אובידוקט, ו-SED1, הנקשר באופן עצמאי לזונה. לאחר תגובת האקרוזום, האמין כי הזרע יישאר קשור ל- zona pellucida באמצעות קולטני ZP2 חשופים. קולטנים אלו אינם ידועים בעכברים אך זוהו בחזירי ניסיונות.

אצל יונקים, קשירת הזרע ל- GalT יוזמת את תגובת האקרוזום. תהליך זה משחרר את ההיאלורונידאז המעכל את המטריצה ​​של החומצה ההיאלורונית בבגדים סביב הביצית. בנוסף, גליקוזאמינוגליקנים דמויי הפרין (GAG) משתחררים ליד הביצית המקדמים את תגובת האקרוזום. [26] התמזגות בין ממברנות הפלזמה של הביציות לזרע עוקבת ומאפשרת לגרעין הזרע, הצנטריול הטיפוסי והצנטריול הלא טיפוסי המחובר לגלגלום, אך לא למיטוכונדריה, להיכנס לביצית. [27] סביר להניח שהחלבון CD9 מתווך את ההיתוך הזה בעכברים (ההומולוג המקשר). הביצית "מפעילה" את עצמה עם התמזגות עם תא זרע בודד ובכך משנה את קרום התא שלה כדי למנוע היתוך עם זרע אחר. אטומי אבץ משתחררים במהלך הפעלה זו. [ דרוש ציטוט ]

לוויקימדיה קיימים מדיה הקשורה ל הפריית יונקים.

תהליך זה מוביל בסופו של דבר ליצירת תא דיפלואידי הנקרא זיגוטה. הזיגוטה מתחלקת ליצירת בלסטוציסט, וכאשר נכנסים לרחם, משתילים באנדומטריום, בתחילת ההיריון. השתלה עוברית שאינה נמצאת בדופן הרחם גורמת להריון חוץ רחמי שיכול להרוג את האם.

בבעלי חיים כמו ארנבות, קויטוס גורם לביוץ על ידי גירוי שחרור הורמון יותרת המוח גונדוטרופין שחרור זה מגדיל מאוד את הסבירות להריון.

בני אדם עורכים

הפריה בבני אדם היא איחוד של ביצית אנושית וזרע, המתרחש בדרך כלל באמפולה של החצוצרה, מייצר תא זיגוטה, או ביצית מופרית, המתחיל התפתחות טרום לידתית. מדענים גילו את הדינמיקה של ההפריה האנושית במאה התשע-עשרה.

התנאי תְפִישָׂה בדרך כלל מתייחס ל"תהליך ההריון הכולל הפריה או השתלה או שניהם ". [28] השימוש בו הופך אותו לנושא לוויכוחים סמנטיים על תחילת ההריון, בדרך כלל בהקשר לוויכוח על הפלות. עם גסטרוציה, המתרחשת בסביבות 16 יום לאחר ההפריה, הבלסטוציסט המושתל מפתח שלוש שכבות נבט, האנדודרם, האקטודרם והמזודרם, והקוד הגנטי של האב הופך להיות מעורב במלואו בהתפתחות העובר מאוחר יותר התאום הוא בלתי אפשרי. בנוסף, כלאיים בין-מינים שורדים רק עד גסטרול ואינם יכולים להתפתח. עם זאת, חלק מהספרות בביולוגיה התפתחותית אנושית מתייחסת ל מושג וספרות רפואית כזו מתייחסת ל"תוצרי ההתעברות" כמו העובר שלאחר ההשתלה והממברנות הסובבות אותו. [29] המונח "תפיסה" אינו משמש בדרך כלל בספרות המדעית בשל הגדרתו המשתנה והקונוטציה.

עריכת חרקים

חרקים בקבוצות שונות, כולל ה-Odonata (שפיריות ועקריות) וה-Hymenoptera (נמלים, דבורים וצרעות) מתרגלים הפריה מושהית. בקרב האודונאטה נקבות עשויות להזדווג עם מספר זכרים ולאחסן זרע עד להטלת הביצים. הזכר עשוי לרחף מעל הנקבה במהלך הטלת הביצים (הביצה) כדי למנוע ממנה להזדווג עם זכרים אחרים ולהחליף את זרעו בקבוצות מסוימות כמו חצים, הזכר ממשיך לתפוס את הנקבה עם חביותיו במהלך הטלת הביציות, זוג עף במקביל. [30] בקרב Hymenoptera חברתיות, מלכות דבורי הדבש מזדווגות רק בטיסות הזדווגות, תוך פרק זמן קצר שנמשך כמה ימים מלכה עשויה להזדווג עם שמונה מל"טים או יותר. לאחר מכן היא מאחסנת את הזרע למשך שארית חייה, אולי לחמש שנים או יותר. [31] [32]

בפטריות רבות (למעט ציטרידים), כמו אצל חלק מהפרוטיסטים, הפריה היא תהליך דו -שלבי. ראשית, הציטופלזמות של שני תאי הגמט מתמזגות (המכונה פלסמוגמיה), ומייצרות תא דיקריוטי או הטרוקריוטי עם גרעינים מרובים. לאחר מכן תא זה עשוי להתחלק כדי לייצר היפאים דיקריוטיים או הטרוקריוטיים. השלב השני של ההפריה הוא קריוגמיה, מיזוג הגרעינים ליצירת זיגוטה דיפלואידית.

בפטריות chytrid, ההפריה מתרחשת בשלב אחד עם היתוך של גמטות, כמו בבעלי חיים וצמחים.

הפריה בפרוטוזואה עריכה

ישנם שלושה סוגים של תהליכי הפריה בפרוטוזואה: [33]

הפריה באצות עריכת

הפריה באצות מתרחשת על ידי ביקוע בינארי. הפסאודופודיה נסוגה לראשונה והגרעין מתחיל להתחלק. כאשר הציטופלזמה מחולקת, הציטופלזמה מחולקת גם לשני חלקים שווים לכל תא בת. שני תאי בת מיוצרים על ידי תא הורה אחד. זה כרוך בתהליך של מיטוזה.

הפריה אצל פרוטיסטים דמויי פטריות עריכה

הפריה בפטריות. בפטריות רבות (למעט כיטרידים), כמו בחלק מהפרוטיסטים, ההפריה היא תהליך דו-שלבי. . בפטריות צ'יטריד ההפריה מתרחשת בשלב אחד עם מיזוג גמטות, כמו אצל בעלי חיים וצמחים.

מיוזיס מביא להפרדה אקראית של הגנים שכל הורה תורם. כל אורגניזם האב הוא בדרך כלל זהה, למעט חלק מהגנים שלהם כל גאמט הוא ייחודי מבחינה גנטית. בהפריה, כרומוזומי ההורים מתאחדים. בבני אדם, (2²²)² = 17.6x10 12 זיגוטים שונים מבחינה כרומוזומלית אפשריות עבור הכרומוזומים הלא-מיניים, אפילו בהנחה שאין הצלבה כרומוזומלית. אם הצלבה מתרחשת פעם אחת, אז בממוצע (4²²)² = 309x10 24 זיגוטים שונים מבחינה גנטית אפשריים לכל זוג, מבלי לקחת בחשבון שאירועי הצלבה יכולים להתרחש ברוב הנקודות לאורך כל כרומוזום. כרומוזומי X ו- Y לא עוברים אירועי הצלבה [ דרוש ציטוט ] ולכן אינם נכללים בחישוב. ה- DNA המיטוכונדריאלי יורש רק מההורה האימהי.

אורגניזמים שבדרך כלל מתרבים מינית יכולים גם להתרבות באמצעות פרתנוגנזה, שבה גמטה נקבה לא מופרת מייצרת צאצאים ברי קיימא. צאצאים אלה עשויים להיות שיבוטים של האם, או שבמקרים מסוימים נבדלים ממנה גנטית אך יורשים רק חלק מה- DNA שלה. פרתנוגנזה מתרחשת בצמחים ובעלי חיים רבים ועשויה להיגרם באחרים באמצעות גירוי כימי או חשמלי לתא הביצית. בשנת 2004, חוקרים יפנים בראשות טומהירו קונו הצליחו לאחר 457 ניסיונות למזג ביציות של שני עכברים על ידי חסימת חלבונים מסוימים שבדרך כלל ימנעו את האפשרות שהעובר שהתקבל בדרך כלל התפתח לעכבר. [36]

האלוגמיה, הידועה גם בשם הפריה צולבת, מתייחסת להפריה של תא ביצה מאדם אחד עם גמטת הגבר של אחר.

אוטוגמיה, הידועה גם בשם הפריה עצמית, מתרחשת באורגניזמים הרמפרודיטיים כמו צמחים ותולעים שטוחות בתוכם, שני גמטות מפתיל בודד אחד.

כמה צורות רבייה יוצאות דופן יחסית הן: [37] [38]

גינוגנזה: זרע מגרה את הביצית להתפתח ללא הפריה או סינגמיה. הזרע עלול להיכנס לביצית.

היברידוגנזה: גנום אחד מסולק כדי לייצר ביצים הפלואידיות.

קנינה מיוזה: (המכונה לפעמים "פוליפלואידיות מוזרות קבועות") גנום אחד מועבר בצורה מנדלית, אחרים מועברים באופן קלונלי.

התועלת העיקרית של הפריה הדדית נחשבת בדרך כלל בהימנעות מדיכאון התרבותי. צ'ארלס דרווין, בספרו משנת 1876 ההשפעות של הפריה צולבת ועצמית בממלכת הירקות (עמודים 466-467) סיכם את ממצאיו באופן הבא. [39]

"הוכח בכרך הנוכחי שלצאצאים מאיחוד של שני פרטים נפרדים, במיוחד אם אבותיהם היו נתונים לתנאים שונים מאוד, יש יתרון עצום בגובה, במשקל, במרץ החוקתי ובפוריות על פני המופרים העצמיים. צאצא מאחד מאותם ההורים. ועובדה זו מספיקה בכדי להסביר את התפתחותם של היסודות המיניים, כלומר את מקורם של שני המינים. "

בנוסף, סבורים מסוימים, [40] כי יתרון ארוך טווח של מעבר חוץ בטבע הוא שונות גנטית מוגברת המקדמת הסתגלות או הימנעות מהכחדה (ראה שונות גנטית).


קרוסאובר לא הומולוגי

למרות שהצלבות בדרך כלל מתרחשות בין אזורים הומולוגיים של כרומוזומים תואמים, קווי דמיון ברצף יכולים לגרום להתאמות לא תואמות. תהליכים אלה נקראים רקומבינציה לא מאוזנת. רקומבינציה לא מאוזנת היא נדירה למדי בהשוואה לשילוב רגיל, אך לעתים רחוקות קורה שגמטה המכילה רקומביננטים לא מאוזנים הופכת לחלק מזיגוטה. התוצאה יכולה להיות שכפול מקומי של גנים בכרומוזום אחד ומחיקה של אלה בכרומוזום השני, טרנסלוקציה של חלק מכרומוזום אחד לכרומוזום אחר, או היפוך.

במקרים אלה, ההשפעות של הקרוסאובר הלא-הומולוגי עשויות להיחשב כמוטציה דרסטית, המשפיעה על לוקוסים רבים בו זמנית. באופן כללי, למוטציות הללו יש השפעות שליליות על האנשים הנוגעים בדבר, והן עלולות להוביל לבעיות רפואיות עבור בני אדם. מצד שני, למקרים נדירים בהרבה שבהן ההשפעות מועילות היו השפעות גדולות למדי על האבולוציה לטווח הארוך. למשל, צמצום גנים עשוי לאפשר לקבוצה אחת של הגנים המשוכפלים לפתח פונקציונליות חדשה, בעוד שהקבוצה השנייה שומרת על הפונקציות הישנות והחיוניות. לכיבוש גנים כזה הייתה השפעה ברורה על התפתחות e  g. הגנום האנושי.


הצלבות: סטטיסטיקות תדירות וירושה - זכרים לעומת ענייני נשים

לאחרונה, קורא שאל אם יש לי סטטיסטיקות מוצלבות.

הם שאלו על מספר ההצלבות, כלומר חלוקות על כל כרומוזום, של ה-DNA של ההורה כאשר ילד נוצר. במילים אחרות, כמה מקטעים מה- DNA של סבא וסבתא מצד אבא ואבא שלך אתה יורש מאמא ואבא שלך והאם המספרים האלה איכשהו שונים?

למה שמישהו ישאל את השאלה הזו, וכיצד היא רלוונטית לגנאלוגים?

מהו קרוסאובר ומדוע הוא חשוב?

אנו יודעים שכל ילד מקבל מחצית מה- DNA האוטוזומלי שלו מאביו, ומחצית מאמו. לעומת זאת זה אומר שכל הורה יכול לתת לילדו רק מחצית מה-DNA שלו שקיבל מהוריהם. לכן, על כל הורה לשלב חלק מה- DNA מהכרומוזום של אביהם ומהכרומוזום של אמם לכרומוזום חדש שהם תורמים לילדם.

הצלבות הן נקודות שבירה שנוצרות כאשר ה- DNA של הוריו של האדם מחולק לחתיכות לפני שהוא משולב מחדש לכרומוזום חדש ומועבר לילד האדם.

אני הולך להשתמש בתרחיש הבא בחיים האמיתיים כדי להמחיש.

הצבעים של האנשים למעלה משתקפים על הכרומוזום שמתחת שבו משווים את ה-DNA של הבת הכחולה, והוריה האדומים והירוקים ל-DNA של הבוחן. הבוחן מוצג כרומוזומי הרקע האפור בדפדפן הכרומוזומים. האדם האחורי הוא שתוצאותיו אנו מסתכלים עליו.

נכדתי בדקה את ה- DNA שלה, כמו גם הוריה ו -3 מתוך 4 הסבים שלה יחד עם 2 סבים רבים, המוצגים כאדום וירוק בתרשים למעלה.

להלן דוגמא לניצול דפדפן הכרומוזומים FamilyTreeDNA.

על כרומוזום 1 של נכדתי, על גבי הכרומוזומים למעלה, אנו רואים שתי דוגמאות מושלמות של הצלבות.

אין צורך להשוות את ה-DNA שלה לזה של ההורה שלה, הבן בתרשים למעלה, כי אנחנו כבר יודעים שהיא מתאימה לכל אורכו של כל כרומוזום עם שני הוריה.

עם זאת, כאשר משווים את ה- DNA של נכדתי נגד הסבתא (כחולה) והוריה של סבתה, הסבתא רבתא שמוצגת באדום וסבא רבא שמוצג בירוק, אנו יכולים לראות שהנכדה קיבלה את הקטעים הכחולים שלה מהסבתא.

הסבתא הייתה צריכה לקבל את כל הקטע הכחול הזה מאמה, באדום, או מאביה, בירוק. לכן, לכל פלח כחול חייב להיות פלח אדום תואם בדיוק, פלח ירוק או שילוב של שניהם.

התיבה האדומה הראשונה משמאל מראה שהקטע הכחול עבר בירושה חלקית מאמה האדומה ואביה הירוק של הסבתא. אנחנו יודעים את זה מכיוון שהבודק תואם את הסבתא-רבא האדומה בחלק מהקטע הכחול הזה ואת הסבא-רבא הירוק בחלק אחר של כל הקטע הכחול שהבודקת ירשה מסבתה הכחולה.

האזור הצבעוני האמצעי, לא מקופסא, מראה שכל הקטע הכחול עבר בירושה מהסבתא רבתא האדומה והסבתא הכחולה העבירה את זה בשלמותו דרך בנה לנכדתה.

האזור השלישי הגדול בקופסא האדומה המקיף את כל האזור הנבדק מימין לצנטרומררש ירדה על ידי הנכדה מסבתה (קטע כחול) אך במקור הוא היה מאמה האדומה של הסבתא הכחולה ואביה הירוק.

הקרוסאובר

האזורים בכרומוזום הזה שבהם הכחול מחולק בין האדום לירוק, כלומר היכן שהתחת האדום והירוק זה מול זה נקרא קרוסאובר. זה ממש המקום שבו הדנ"א של הבת הכחולה חוצה את ה- DNA שתרם אמה האדומה ואביה הירוק.

במילים אחרות, הקרוסאובר שבו הדנ"א חילק בין הורי הסבתא הכחולה בעת יצירת בנה של הסבתא מוצג על ידי החצים האפלים שלמעלה. הבן נתן לבתו את אותו קטע בדיוק מאמו ורק על ידי השוואת ה- DNA של הבוחן מול סבא וסבתא שלה אנו יכולים לראות את הקרוסאובר.

מה שאנחנו באמת רואים הוא שהמקטעים שירשה הסבתא מהוריה שני כרומוזומים שונים שולבו למקטע אחד שהסבתא נתנה לבנה. הבן ירש את החלק הירוק ואת החלק האדום בכרומוזום האימהי שלו, אותו נתן ללא פשרה לבתו, ולכן הבת מתאימה לסבתה על כל הקטע הכחול ותואמת את סבא וסבתא שלה על החלקים האדומים והירוקים של שלהם. DNA אינדיבידואלי.

פלחים תואמים להסיק

האזורים הלא צבעוניים לחלוטין הם המקום שבו הבוחן אינו תואם את סבתה הכחולה והיכן היא תתאים לסבה, שלא בדק, במקום לסבתה הכחולה.

האב הבודקים קיבל את ה-DNA שלו רק מאמו ואביו, ואם בתו לא תואמת את אמו, עליה להתאים את אביו שלא נבדק בקטע הזה.

מסתכלים על תמונת הירושה הגדולה

ההתאמה האוטוזומלית המלאה של הבוחן בין הסבתא הכחולה, הסבתא האדומה והסבא רבא הירוק מוצגת להלן.

לאור הדיון הבא, ראוי לציין כי כרומוזומים 4 ו -20 (חיצים כתומים) הועברו בשלמותם מהסבתא הכחולה לבודק באמצעות שני אירועי מיוזה (ירושה). אנו יודעים זאת מכיוון שהבודק תואם את ה-DNA הירוק של סבא רבא לחלוטין על שני הכרומוזומים הללו שהוא העביר לבתו הכחולה, לבנה ולאחר מכן לבודק.

בואו לעקוב אחר זה לגבי כרומוזומים 4 ו -20:

  • Meiosis 1 -הבודקת תואמת את סבתה הכחולה, אז אנחנו יודעים שלא היה הצלבה בקטע הזה בין האב לבוחן.
  • מיוזה 2-הבודק תואם את סבא רבא ירוק לאורך כל הכרומוזום, ומוכיח כי הוא הועבר בשלמותו מהסבתא לאביו של הבוחן, בנה.
  • מה שאיננו יודעים הוא האם היו הצלבות בין הסבא הגדול הירוק כשהעביר את הוריו או הוריו לדנ"א לסבתא הכחולה, בתו. כדי לקבוע זאת, נצטרך לפחות אחד מההורים של הסבא-רבא הירוק, שאין לנו. איננו יודעים אם הסבא-רבא הירוק העביר את העותק האימהי או האבהי של הכרומוזום שלו, או חלקים מכל אחד מהם לסבתא רבתא הכחולה, בתו.

אירועי מיוזה והעץ

אז בואו נסתכל על מיוזה או אירועי ירושה אלה בצורה אחרת, החל בתחתית עם הבוחן הוורוד וספור לאחור, או במעלה העץ.

לפי מסקנות, אנו יודעים שגם כרומוזומים 11, 16 ו-22 (חצים סגולים) הועברו שלמים, אך לא מהסבתא הכחולה.אביו של הבוחן העביר את הכרומוזום של אביו ללא פגע לבתו. זה שוב הסבא שלא נבדק. אנו יודעים זאת מכיוון שהבוחן כלל אינו תואם את סבתה הכחולה באחד משלושת הכרומוזומים הללו, ולכן הבוחן חייב להתאים את סבה שלא נבדק במקום זאת, מכיוון שאלו שני מקורות ה- DNA היחידים של אביו של הבוחן.

הצצה, או לא?

אם שמתם לב שכרומוזום 14 נראה יוצא דופן, בכך שהבודק תואם את הקטע הכחול של סבתא שלה, אבל לא אף אחד מהסבים והסבים שלה, וזה בלתי אפשרי, תנו לעצמכם נקודות נוספות עבור העין הטובה שלכם.

במקרה זה, הערכה של סבא רבא הירוקה הייתה ערכת העברה שבה החלק הזה של כרומוזום 14 לא נכלל או לא נקרא בצורה מדויקת. בהתחשב בכך שהערכה של סבתא רבא אדומה נקראה באזור זה ואינה תואמת את הבוחן, אנו יודעים שלכרומוזום 14 יהיה למעשה קטע ירוק תואם בגודלו של הקטע הכחול.

עם זאת, במצב אחר שבו לא ידענו על בעיה בערכת ההעברה, ייתכן גם שהנכדה התאימה קטע קטן מה-DNA של הסבתא הכחולה שבו הם היו זהים במקרה. במקרה זה, כרומוזום 14 היה מועבר למעשה לבודק בשלמותו של אבי אביה, שאינו נבדק.

לכל פלח יש סיפור

כשאני מסתכל על דפוס ההתאמה הזה ועל היכולת שלנו לקבוע את מקור ה- DNA כמה דורות אחורניים, שמקורם בסבא וסבתא, אני מקווה שתתחיל להבין מדוע חשוב להבין טוב יותר את הקרוסאוברים לגנאלוגים.

לכל קטע יש סיפור והסיפור הזה מורכב מהצלבות שבהן ה-DNA של אבותינו משולב בצאצאיהם. כיום אנו רואים את הראיות למיוזה הגנטית ההיסטורית או לאירועי חלוקה/רקומבינציה אלה בנקודות ההתחלה והסיום של ההתאמות לבני הדודים הגנטיים שלנו. כל נקודת התחלה וסיום מייצגת הצלבה מתישהו בעבר.

מה עוד נוכל לספר על אירועים אלה ועל תדירות התרחשותם?

מתוך 22 האוטוזומים, ללא ספירת כרומוזום X בעל תבנית ירושה ייחודית, 17 כרומוזומים חוו לפחות הצלבה אחת.

מה זה אומר בשבילי כגנאלוג וכיצד אוכל לפרש מידע מסוג זה?

פיליפ גמון

אתה אולי זוכר את חברנו הסטטיסטיקאי פיליפ גמון. פיליפ ואני שיתפנו פעולה לפני שכתבנו את המאמרים הבאים שבהם פיליפ ביצע את המשימות הכבדות.

דנתי בהצלבות במאמר מושגים – רקומבינציה של DNA והצלבות, גם בשיתוף עם פיליפ, והראיתי מספר דוגמאות במחקר ירושה של ארבעה דורות.

אם לא קראת את המאמרים האלה, זה אולי זמן טוב לעשות זאת, מכיוון שהם מכינים את הבמה להבנת שאר המאמר הזה.

תדירות חלוקות מקטעי הכרומוזומים והצלבותיהם הנובעות מכך הן המפתח להבנת האופן שבו מתרחשת רקומבינציה, וזה המפתח להבנת כמה זמן אחורה משותף בינך לבין התאמה יכול לצפות להימצא.

במילים אחרות, כל מה שאנו חושבים שאנו יודעים על מערכות יחסים, במיוחד מערכות יחסים רחוקות יותר, מבוסס על קצב ההתרחשות.

מאמר המושגים מתייחס למאמר צ'ודהורי וחשף כי ממוצע של נקבות כ-42 הצלבות לילד וזכרים בממוצע כ-27, אך הכמויות הללו מתייחסות למספר הכולל של הצלבות בכל 22 האוטוזומים ואינן חושפות דבר על התפלגות מספר ההצלבות בפרט. רמת הכרומוזומים.

פיליפ גמון הסתכל מקרוב על הנושא הספציפי הזה ועשה כמה סימולציות מוצלבות מאוד מעניינות לפי כרומוזום, בגדלים שונים, כפי שהוא מדווח שמתחילים כאן.

סטטיסטיקה מוצלבת מאת פיליפ גמון

לגבי הכרומוזומים קיים מידע מעט באופן מפתיע בנוגע לשינוי במספר ההצלבות שחווים במהלך מיוזה, תהליך חלוקת התאים המביא לייצור תאי ביציות וזרע. בספרות המדעית הצלחתי למצוא רק הפניה אחת המספקת טבלה המציגה התפלגות תדרים למספר ההצלבות על ידי כרומוזום.

העיתון דפוסי רקומבינציה רחבי היקף בבסיס הפרדה נכונה בבני אדם מאת פלדל-אלון ואח 'בשנת 2009 מכיל מידע זה מוסתר בחלקו האחורי של הסעיף "שיטות משלימות, דמויות וטבלאות". זה כנראה לא הופק עם גנאלוגים גנטיים בראש אבל יכול לעניין מאוד חלק. העמודות X0 עד X8 מתייחסות למספר ההצלבות בכל כרומוזום שנמדדו בשידורים הוריים. טבלאות נפרדות מוצגות עבור העברות זכר ונקבה בגלל השיעורים בין שני המינים שונים באופן משמעותי. שים לב שזה מין ההורה שחשוב, לא הילד. גודל המדגם קטן למדי, מכיל רק 288 מופעים לכל מגדר.

לפני כמה שנים נתקלתי במאמר שכותרתו Escape from crossover interference remers with Amaternal A . בסך הכל ניתן היה לזהות יותר מ-645,000 אירועי קרוסאובר נתמכים היטב. למרות שמחקר זה לא דיווח ישירות על התפלגות התדרים של הצלבות לכל כרומוזום, הוא אכן יצר טבלת פרמטרים שתיארה במדויק את התפלגות המרחקים בין ההצלבים לכל כרומוזום.

על ידי הכנסת פרמטרים אלו למודל שפיתחתי כדי ליישם את המשוואות שתוארו על ידי Housworth ו-Stahl במאמרם מ-2003 Crossover Interference in Humans הצלחתי לגזור טבלאות המתארות את תדירות ההצלבות. התוצאות הבאות הופקו עבור כל כרומוזום על ידי הפעלת 100,000 סימולציות במודל ההצלבה שלי:

העברות מהורה לילד, למעלה.

העברות מהורה זכר לילד.

כדי להיות בטוחים שאנחנו מבינים מה הטבלאות הללו חושפות, בואו נסתכל על השורה הראשונה של הטבלה הנשית. התוצאה השכיחה ביותר לכרומוזום מס '1 היא שיהיו שלושה הצלבות וזה קורה 27% מהזמן. היו מקרים שבהם נצפו עד 10 הצלבות במיוזה בודדת, אך אלה היו נדירים ביותר. תאים ריקים לא רשמו תצפיות ב-100,000 הדמיות. בממוצע ישנם 3.36 הצלבות שנצפו בכרומוזום מס '1 בהעברות נקבה לילד כלומר הכרומוזום הנשי מספר 1 הוא באורך גנטי של 3.36 מורגנים (336 סנטימורגנים).

בליין בטינגר בחנה מאז סטטיסטיקות מוצלבות תוך שימוש בנתונים ממקור המונים בפרויקט הרקומבינציה: ניתוח תדרים של ריקומבינציה באמצעות נתונים ממקור המונים, אך רק עבור נשים. גודל המדגם שלו היה 250 שידורים אימהיים וטבלה 2 בדוח מציגה את התוצאות באותו פורמט כמו הטבלאות לעיל. יש מידה יוצאת דופן של התאמה בין המדידות של בליין לבין התפוקה ממודל הסימולציה שלי וגם למחקר הקודם של Fledel-Alon וחב'.

התרשימים להלן הם ייצוג אופייני לכרומוזומים שירש ילד.

האדום והכתום (למעלה) הם קבוצת הכרומוזומים שירשו מהאם והאקווה והירוק (למטה) מהאב. המיקומים שבהם הצבעים משתנים מזהים את נקודות ההצלבה.

ראוי לציין שלכל הכרומוזומים יש סיכוי לעבור מהורה לילד ללא רקומבינציה. הסתברויות אלה נמצאות בעמודה לאפס הצלבות.

בתמונה למעלה האם העבירה שני כרומוזומים אדומים ( #14 ו- #20) ללא רקומבינציה של אחד הסבים והסבתות מצד האם. שום כרומוזומים צהובים לא עברו בשלמותם.

באופן דומה, להלן, האב העביר בסך הכל חמישה כרומוזומים שאין להם נקודות הצלבה. כרומוזומים כחולים מס '15, #18 ו- #21 הועברו בשלמותם של סבא וסבתא אחד וכרומוזומים ירוקים מס' 4 ו- #20 מהשני.

זה אירוע די נדיר שאחד הכרומוזומים הגדולים יותר עובר הלאה ללא ריקומבינציה (הסתברות של 1.4% בלבד לכרומוזום מס' 1 בהעברה נשית) אך מתרחש לעתים קרובות יותר בכרומוזומים הקטנים יותר. למעשה, הכרומוזום הגברי #21 מועבר בשלמותו בתדירות גבוהה יותר (50.6% מהזמן) מאשר מכיל DNA משני הוריו של האב.

עם זאת, אין שום דבר מיוחד במיוחד בכרומוזום מס '21.

ניתן לומר את אותו הדבר לגבי כל אזור באורך גנטי דומה בכל אחד מהאוטוסומים, כלומר 52 ס"מ הראשונים של כרומוזום מס' 1 או 52 הס"מ האמצעיים של כרומוזום מס' 10 וכו'. מהסימולציות שלי ראיתי שבממוצע עוברים 2.8 אוטוזומים יורד מאם לילד ללא קרוסאובר וממוצע של 5.1 אוטוזומים מאב לילד.

בסך הכל (משני ההורים), 94% מהצאצאים יירשו בין 4 ל -12 כרומוזומים המכילים DNA אך ורק מסבא וסבתא יחידים. ב -100,000 הדמיות הילד תמיד ירש לפחות כרומוזום אחד ללא רקומבינציה.

בחזרה לרוברטה

אם יש לך 3 דורות שבדקו, אתה יכול לצפות בהצלבות בנכד לעומת אחד או שניים סבים.

אם הילד לא תואם לסבא או סבא אחד, גם אם סבא וסבתא אחרים שלו דרך ההורה הזה לא בדקו, אתה בהחלט יכול להסיק שכל DNA שבו הנכד אינו תואם את הסבא והסבתא הזמינים מגיע מהסבא "אחר" שלא נבדק. בצד הזה.

בואו נסתכל על דוגמאות מהחיים האמיתיים

בעזרת הדוגמא של 2 הנכדות שלי, שני הוריהם ו -3 מתוך 4 הסבים והסבתות שלהם בדקו, כך שהצלחתי למדוד את הקרוסאוברים שהנכדות שלי חוו מכל 4 סביהם.

קרוסאובר אימהי נכדה 1 נכדה 2 מְמוּצָע
כרומוזום 1 6 2 3.36
כרומוזום 2 4 2 3.17
כרומוזום 3 3 2 2.71
כרומוזום 4 2 2 2.59
כרומוזום 5 2 1 2.49
כרומוזום 6 4 2 2.36
כרומוזום 7 3 1 2.23
כרומוזום 8 2 2 2.11
כרומוזום 9 3 1 1.95
כרומוזום 10 4 2 2.08
כרומוזום 11 3 0 1.93
כרומוזום 12 3 3 2.00
כרומוזום 13 1 1 1.52
כרומוזום 14 3 1 1.38
כרומוזום 15 4 1 1.44
כרומוזום 16 2 2 1.58
כרומוזום 17 2 2 1.53
כרומוזום 18 2 0 1.40
כרומוזום 19 2 1 1.18
כרומוזום 20 0 1 1.19
כרומוזום 21 0 1 0.74
כרומוזום 22 1 0 0.78
סה"כ 56 30 41.71

כשמסתכלים על תוצאות אלו קל לראות עד כמה יכולה להיות ירושה שונה בין שני אחים מלאים. לנכדה 1 יש 56 הצלבות דרך אמה, יותר משמעותית מהממוצע של 41.71. לנכדה 2 יש 30, משמעותית פחות מהממוצע.

הממוצע של 2 הבנות הוא 43, קרוב מאוד לממוצע הכולל של 41.71.

שימו לב שילדה אחת קיבלה מאמה 2 כרומוזומים שלמים, והשנייה קיבלה 3.

קרוסאוברים אבהיים נכדה 1 נכדה 2 מְמוּצָע
כרומוזום 1 2 2 1.98
כרומוזום 2 3 2 1.85
כרומוזום 3 2 2 1.64
כרומוזום 4 0 1 1.46
כרומוזום 5 1 2 1.46
כרומוזום 6 2 1 1.41
כרומוזום 7 1 2 1.36
כרומוזום 8 1 1 1.23
כרומוזום 9 1 3 1.26
כרומוזום 10 3 2 1.30
כרומוזום 11 0 1 1.20
כרומוזום 12 1 1 1.32
כרומוזום 13 2 1 1.02
כרומוזום 14 1 0 0.97
כרומוזום 15 1 2 1.01
כרומוזום 16 0 1 1.02
כרומוזום 17 0 0 1.06
כרומוזום 18 1 1 0.98
כרומוזום 19 1 1 1.00
כרומוזום 20 0 0 0.99
כרומוזום 21 0 0 0.52
כרומוזום 22 0 0 0.63
סה"כ 23 26 26.65

לנכדה 2 היו קרוסאוברים אבהיים מעט יותר מאשר לנכדה 1.

ילדה אחת קיבלה מאביה 7 כרומוזומים שלמים, והשנייה קיבלה 5.

כרומוזום נכדה 1 אימהית נכדה 1 אבהית
כרומוזום 1 6 2
כרומוזום 2 4 3
כרומוזום 3 3 2
כרומוזום 4 2 0
כרומוזום 5 2 1
כרומוזום 6 4 2
כרומוזום 7 3 1
כרומוזום 8 2 1
כרומוזום 9 3 1
כרומוזום 10 4 3
כרומוזום 11 3 0
כרומוזום 12 3 1
כרומוזום 13 1 2
כרומוזום 14 3 1
כרומוזום 15 4 1
כרומוזום 16 2 0
כרומוזום 17 2 0
כרומוזום 18 2 1
כרומוזום 19 2 1
כרומוזום 20 0 0
כרומוזום 21 0 0
כרומוזום 22 1 0
סה"כ 56 23

בהשוואה בין ההצלבות האימהיות והאביות של כל ילד זה לצד זה, אנו יכולים לראות שלנכדה 1 יש יותר מכפול ממספר האימהות בהשוואה להצלבות אמהיות, בעוד שלנכדה 2 היה רק ​​מעט יותר.

כרומוזום נכדה 2 האם נכדה 2 אבהית
כרומוזום 1 2 2
כרומוזום 2 2 2
כרומוזום 3 2 2
כרומוזום 4 2 1
כרומוזום 5 1 2
כרומוזום 6 2 1
כרומוזום 7 1 2
כרומוזום 8 2 1
כרומוזום 9 1 3
כרומוזום 10 2 2
כרומוזום 11 0 1
כרומוזום 12 3 1
כרומוזום 13 1 1
כרומוזום 14 1 0
כרומוזום 15 1 2
כרומוזום 16 2 1
כרומוזום 17 2 0
כרומוזום 18 0 1
כרומוזום 19 1 1
כרומוזום 20 1 0
כרומוזום 21 1 0
כרומוזום 22 0 0
סה"כ 30 26

לנכדה 2 קרוב יותר לאותו מספר של אימהות ואבהיות של מוצלב, אך כ -8% יותר אימהות.

השוואת שיעורי הצלבה בין אימהות לאביות

בהתחשב בעובדה שלזכרים יש בבירור שיעור הצלבה נמוך בהרבה, לפי התרשים של פיליפ, כמו גם הראיות רק בשני המקרים הבודדים הללו, לאורך זמן, היינו מצפים לראות את מקטעי ה-DNA מפורקים באופן משמעותי פחות בהעברה של זכר לזכר , במיוחד שורה שלמה של שידורי זכר לגבר, בהשוואה לשידורים ליניאריים בין נקבה לנקבה. זה אומר שאנחנו יכולים לצפות לראות מקטעים משותפים גדולים יותר שלמים בקו תמסורת זכר לזכר בהשוואה לקו שידור בין נקבה לנקבה.

מחצלת G1 מחצלת G2 מחצלת ממוצע G1 Pat G2 Pat פט ממוצע
דור 1 56 30 41.71 23 26 26.65
דור 2 112 60 83.42 46 52 53.30
דור 3 168 90 125.13 69 78 79.95
דור 4 224 120 166.84 92 104 106.60

באמצעות קצבי ההעברה של נכדה 1, נכדה 2 והממוצע שחישב על ידי פיליפ, קל לראות את המספר הממוצע הצפוי המצטבר של הצלבות משתנה באופן דרמטי בכל דור.

עד הדור הרביעי, ההצלבות האימהיות שנראו אצל מישהו שמקורו לחלוטין באימהות בשיעור של נכד 1 יהיו שווים ל-224 הצלבות, כלומר ה-DNA של הצאצא יחולק כל כך הרבה פעמים, בעוד שאותו מספר חלוקות ליניאריות אבהיות ב-4 דורות יחולק שווה רק 92.

אבל היום, לעולם לא היינו מסתכלים על ה-DNA של 2 אנשים, אחד עם 224 הצלבות לעומת אחד עם 92 הצלבות ואפילו שוקלים את האפשרות ששניהם רק שלושה דורות צאצאי אב קדמון, וסופרים את ההורים כדור 1.

מה זה אומר?

למספר הזכרים והנקבות בקו ספציפי יש השפעה ישירה על מספר הקרוסאוברים שחווים, ועל מה שאנו יכולים לצפות כתוצאה מכך מבחינת גודל הפלח הממוצע של מקטעים תורשתיים במספר דורות מסוים.

אם נשתמש בקצב ההצלבה האימהית של נכדה 1 כדוגמה, תוך 4 דורות, כרומוזום 1 היה יוצר סך של 24 הצלבות, כך שה-DNA יחולק ל-25 חלקים. בקצב האבהי, רק 8 הצלבות כך שה-DNA יהיה ב-9 חלקים.

כרומוזום 1 הוא בסך הכל 267 סנטימרגנים באורך, כך שחלוקת 267 סמ"ק ב -25 פירושה שהקטע הממוצע יהיה רק ​​10.68 סמ"ק עבור השידור האימהי, בעוד שהקטע הממוצע שחולק ב- 9 יהיה באורך של 29.67 סמ"ק לשידור האבהי.

בהתחשב בכך שהמקטע ההתאמה הארוך ביותר הוא חלק מחישוב הקשר המשוער, ההבדל בין התאמה של מקטע ליניארי אימהי של 10.68 ס"מ לבין התאמה של מקטע ליניארי של 29.67 אבהי הוא משמעותי.

בעוד שהשתמשתי בשיעור האמהות והאבה הגבוה והנמוך ביותר של הנכדות, הממוצע יהיה 19 ו-29, בהתאמה - עדיין הבדל משמעותי.

גודל פלח ממוצע אימהי ואבי

לכל אדם יש סה"כ אוטוזומלית של 3374 ס"מ בכרומוזומים 1-22, למעט כרומוזום X, אשר מושווה לבודקים אחרים. החלת חישובים אלה על כל 22 האוטוזומים המשתמשים בממוצעים אימהיים ואבהיים במשך 4 דורות, תוך חלוקה לסך של 3374 אנו מוצאים את ממוצע הפלגים הבאים של centiMorgan:

זכור, כמובן, כי התרשים לעיל מייצג 3 דורות ברציפות של מוצלב אימהי או אבהי, אך אפילו דור אחד הוא משמעותי.

פלח הגודל הממוצע של DNA של סבא וסבתא שילד מקבל מאמו הוא 80.89 ס"מ כאשר הפלח הממוצע של DNA של סבא וסבתא שירש מאביו גדול פי 1.57 ב-126.6 ס"מ.

זכור את נתיב הירושה מצד האם לעומת האבהות בעת הערכת התאמות לבני דודים עם אבות משותפים מזוהים, במיוחד אם הדרך היא אימהית או אבהית כולה או לרוב.

בהתאמות לא ידועות, זכור כי הממוצע שספקים מחשבים ומשתמשים בו כדי לחזות מערכות יחסים, מכיוון שהם לא יכולים לקבל ידע על פני נתיב הירושה, או שהם לא יכולים להיות מדויקים או ממוצעים. . הם עושים את המיטב שהם יכולים לעשות עם המידע שיש בידם.

חזור שוב אל פיליפ המספק לנו מידע נוסף.

אימהות מול ירידה אבהית

לאורך מסלול אימהי הדנ"א צפוי לעבור בירושה במספר קטעים קטנים יותר ואילו לאורך דרך אבהית בעיקר הוא צפוי להיות בקטעים פחות אך גדולים יותר. אז גפרורים שיורדים אבהית מאב קדמון משותף ונושאים את שם המשפחה הם לֹא צפוי לשאת יותר DNA מאותו אב קדמון זכר משותף מאשר מישהו שמוצאו משושלת מעורבת או ישירה של האם. למעשה, מישהו שיורד מאב קדמון בנתיב שכולו זכר נוטה יותר לרשת אין DNA בכלל מאותו אב קדמון ממישהו היורד בנתיב של כל נקבה. הסיבה לכך היא שככל שיש פחות מקטעים כך הסיכון גבוה יותר שאדם לא יעביר אף אחד מהם. כמובן, יש גם סיכוי גדול יותר שכל הקטעים יעברו הלאה. פחות מקטעים מובילים ליותר שונות בכמות ה-DNA המועבר בירושה, אך לא לכמות ממוצעת גבוהה יותר של DNA שעבר בירושה.

התרשים לעיל מציג את ההתפשטות בכמות ה- DNA המורשת מסבתא-סבתא גדולה, במורד כל-אימהי, כל-אבהי ובכל הנתיבים האפשריים. הממוצע בכל מקרה הוא 3.125% כלומר חלק אחד מכל 32 אך כצפוי הדרך הכול אבהית מראה הרבה יותר שונות. בהשוואה לנתיב האמהי כלשהו, ​​על הסיכויים לכל האם יש לך סיכוי גבוה יותר לרשת פחות מ -2.0% או יותר מ -5.0%. ב -50,000 סימולציות היו 14 מקרים בהם נכד בן 3 גדול לא ירש שום DNA לאורך כל הדרך. לא היו מקרים של אפס DNA שעבר בירושה בנתיב הכל-אימהי.

דרך אחת לחשוב על זה היא לשקול כרומוזום בודד. אם מתרחשת לפחות הצלבה אחת במיוזה, חלק מה-DNA מכל סבא או סבא יועבר לנכד, אך כאשר הוא מועבר ללא רקומבינציה, כפי שקורה בתדירות גבוהה יותר במיוזה אבהית מאשר אימהית, כל ה-DNA מסבא אחד מועבר הלאה. אבל אף אחד בכלל מהשני. כאשר זה קורה, אין הטייה כלפי הכרומוזום של הסב או של הסבתא. סביר באותה מידה שהקטע שיורד בדרך האבהית יאבד לחלוטין כמו שהוא יועבר במלואו.

אני מקבל תרומה קטנה כאשר אתה לוחץ על כמה מהקישורים לספקים במאמרים שלי. זה לא מגדיל את המחיר שאתה משלם אבל עוזר לי להדליק את האורות ואת הבלוג האינפורמטיבי הזה בחינם לכולם.אנא לחץ על הקישורים במאמרים או על הספקים למטה אם אתה רוכש מוצרים או בדיקות DNA.


מכניקה של הצלבה כרומוזומלית - ביולוגיה

מיוזה וסקס אמפ ברמה הסלולרית

א. רבייה א-מינית לעומת רבייה מינית
בבעלי חיים רבייה מינית כרוכה בייצור תאי מין (גמטות) במהלך מיוזה ואחריה ההיתוך (הפריה) שלאחר מכן להפקת זיגוטה. תהליך זה, מיוזה ואחריו הפריה, מאפשר רקומבינציה גנטית, כך שהצאצאים שונים מבחינה גנטית מהוריהם.

רבייה א -מינית מתרחשת כאשר אורגניזם עושה עותק של עצמו מבלי לעבור מיוזה והפריה. הקידומת 'א' פירושה 'ללא', מכאן שזה מתורגם מילולית לרבייה ללא סקס. רבייה א-מינית מפותחת היטב בצמחים. לדוגמה, צמחי עכביש מייצרים "תינוקות", תותים שולחים רצים, לצמח אם האלפים יש צמחים בשולי העלים ולצמח Piggyback יש צמחים בבסיס העלה בקצה העלים. כמה בעלי חיים מסוגלים גם להתרבות א -מינית (כלומר כוכבי ים, הידרה). צאצאים המיוצרים באופן מיני הם "עותקי-פחמן", כלומר זהים גנטית להורים.


II. מחזור חיים מיני. ראה תרשים בכיתה/פאוור פוינט. חלקם לוקחים שיעורים הביתה:

א. חלק ממחזור החיים המיני הוא הפלואידי, החלק השני הוא דיפלואידי. כמה הגדרות:

ב.גמטות, תאי המין, הם הפלואידים. תאי הגוף, תאים סומטיים, הם דיפלואידים.

ג הזיגוטה נובעת מהפרייה (מיזוג הזרע והביצה). לְמָשָׁל במעבדת השמרים שלנו נלמד ששומואים מסוג הזדווגות הפוך ישמשו גמטות ויתמזגו ליצירת הזיגוטה.

ד. שימו לב שישנם שינויים שונים במחזור החיים המיני - לא כל האורגניזמים עוקבים אחר אותו דפוס כמו למשל, דפוס היונקים המתואר לעיל. לדוגמה, בצמחים ובמיוזה שמרים מניבים נבגים הפלואידים הגדלים למבנים נפרדים המייצרים גמטות במיטוטי.

E. Meiosis מפחית את הכרומוזום במספר בחצי. במילים אחרות, תא דיפלואידי מייצר תאי בת הפלואידים לאחר מיוזה.


III. מיוזה.
בהרצאה הקודמת תיארנו סוג אחד של חלוקה גרעינית, מיטוזה. במהלך מיטוזה, הגרעין מתחלק וכתוצאה מכך שני תאי בת כל אחד עם מספר כרומוזומים זהה לזה של ההורה. אם תא הפלואידי מתחלק מיטוטית, זה גורם לבנות הפלואידיות. אם תא דיפלואידי מתחלק בצורה מיטוטית, נוצרות בנות דיפלואידיות. אם לתא הורה יש 1000 כרומוזומים, או אפילו רק כרומוזום אחד, לתאי הבת יש 1000 ו-1 כרומוזומים, בהתאמה לאחר מיטוזה.

מיוזיס הוא הסוג השני של חלוקה גרעינית, אשר, כפי שאמרנו לעיל, מביאה לכך שלכל בת יש מחצית ממספר הכרומוזומים כמו ההורה. כך שאם לתא ההורי יש 46 כרומוזומים, לכל בת יש 23. מיוזיס בדרך כלל מוגבלת בהופעה, בדרך כלל לתאי מין. מטרתו לצמצם את מספר הכרומוזומים בחצי להשלמת מחזור החיים המיני.

המכניקה הבסיסית של תהליך החלוקה המיוטית דומה במובנים רבים למיטוזה. ההבדלים העיקריים בין מיוזה למיטוזה מסוכמים להלן:

IV. מכניקה של מיוזה.
במהלך אינטרפאז, ה- DNA משתכפל, בדיוק כמו במיטוזה. ואז, בתחילת הפרופזה של החלוקה המיוטית הראשונה, הנקראת פרופאזה I, הכרומוזומים מתעבים ונראים לעין. שלב זה דומה מאוד לנבואה במיטוזה, למעט הכרומוזומים ההומולוגיים מתאחדים במהלך פרופזה א של מיוזה. הכרומוזומים המשויכים, הנקראים טטראד, מתיישרים לאורך קו המשווה של התא במהלך המטאפאז I. לאחר מכן מופרדים הזוגות ההומולוגיים במהלך אנאפאזה I, ואחריו טלופז I. שימו לב כי תפקידה של החלוקה המיוטית הראשונה הוא הפרדת הכרומוזומים ההומולוגיים. תאי הבת כיום הפלואידים אך כל כרומוזום מורכב משני כרומטידים.

בקבוצה השנייה של החטיבות המיוטיות, הכרומטידים מופרדים, וכתוצאה מכך ארבעה תאים, שלכל אחד מהם חצי ממספר הכרומוזומים המקורי. עיין בתרשים בטקסט שלך לפרטים.

IV. כמה חוקים.
גרגור מנדל, שעבד עם אפונה, ניסח לראשונה כמה רעיונות לגבי אופן הפעולה של גנים. למרות שהוא לא השתמש באותם מונחים שנשתמש בהם, הוא הבין את התהליכים הבסיסיים:

V. חוצה.
במהלך סינפסיס של הכרומוזומים ההומולוגיים, חלקים של כרומוזומים יכולים להחליף ביניהם. זה מאפשר החלפת מידע גנטי. התוצאה הסופית היא הגדלת השונות הגנטית. תופעה זו שכיחה. בערך 2-3 מוצלב מתרחש לכל זוג כרומוזומים בבני אדם.


VI. Spermatogenesis.
תהליך זה מתרחש באשך. זה מתחיל בגיל ההתבגרות ונמשך ללא הפסקה לאורך כל החיים של הגברים. התהליך מתמצה באופן הבא:

spermatogonium (2n, באשכים) → חלוקה מיטוטית לייצור זרע ראשוני (2n תפקידה של חלוקה זו היא להגדיל את מספר הזרע) → לחלק לפי מיוזה I ליצירת spermatocytes משני (n לוקח כ -16 ימים → מיוזה II (לוקח כ-16 ימים) → זרעונים (n, ללא זנבות וכו') → הבשלה (כ-16 ימים) → זרע


VII. אוגנזה

ייצור ביצים. מתרחש בשחלה. תהליך זה מסוכם כדלקמן:

Oogonium (2n, בשחלה, טרום לידתית) → מיטוזה → ביצית ראשונית (2n, כ -400,000 בשחלה, כולם נוצרים עד 3 חודשים לפני הלידה, הם מושעים בעת פרופזה I) → מיוזה I ( מתרחשת תחילה בגיל ההתבגרות, לאחר מכן מדי חודש לאחר מכן) → ביצית משנית (n, משתחררת מהשחלה בעת הביוץ) וגוף קוטבי (שימו לב, הביצה מקבלת את כל הדברים הטובים ביותר, זוהי חלוקה ציטופלסמית לא שווה) → מיוזה II (מתרחש רק לאחר הפריה) → ביצה וגוף קוטב.

א. אוטוזומים לעומת כרומוזומי מין.
כרומוזומי מין הם אלו הנושאים מידע חשוב לקביעת מין. ביונקים ישנם שני כרומוזומי מין, X ו- Y. לכרומוזום X, שהוא גדול בהרבה מ- Y, יש מרכז מרכזי. כל שאר הכרומוזומים נקראים אוטוזומים. כך שלבני אדם יש 44 אוטוזומים ושני כרומוזומי מין. או, 22 זוגות הומולוגיים של אוטוזומים וזוג אחד של כרומוזומי מין. כרומוזומי המין הם הומולוגיים זה לזה.

לנקבות רגילות יש שני כרומוזומי X (מסומל XX), לזכרים נורמליים יש כרומוזום X ו-Y (XY). נטי סלואן גילתה לראשונה שזה 1900. שימו לב שלמינים אחרים יש מערכות שונות לקביעת מין (ראה טקסט).

ב. חיזוי צאצאים
לפיכך, לאחר המיוזה, לכל ביצית יהיה כרומוזום X אחד, בעוד ש-50% מהזרעונים ישאו את כרומוזום X ו-50% את כרומוזום Y (ראה תרשים). כאשר הזרע והביצה מתאחדים מחדש, יש סיכוי של 50% ללדת נקבה, ו- 50% סיכוי לזכר. ראה פאנט ריבוע. לפיכך, קיים יחס של 1: 1 בין צאצאים לזכר צאצאים או סיכוי של 1 ל -2 (1/2 או 50%) להביא ילד או ילדה. בפועל נתפסים מעט יותר זכרים, אולי כי כרומוזום Y הנושא זרע שוחה מהר יותר.

אומרים שהזכר קובע את מין הילד. זה נכון במובן שזרע מגיע בשני "טעמים", X ו-Y, בעוד ביציות רק באחד, X. לפיכך, תלוי איזה זרע מפרה את הביצית, זה יקבע את מין הצאצאים.

ט. אי חיבור
אי-הפרדה היא הכישלון של כרומוזומים בהפרדה נכונה במהלך מיוזה (או מיטוזה) הוא אחראי לשילובים יוצאי דופן של כרומוזומים. תא/אדם עם מספרים מוזרים של כרומוזומים נקרא aneuploid. במילים אחרות, מדובר בהפרה של חוק ההפרדה. אי-פיצול יכול להתרחש במיוזה I או II. (ראה דיאגרמות בכיתה/טקסט). אנופלואידים נפוצים כוללים:

תאים יכולים לסבול חוסר איזון של כרומוזומי מין טוב יותר מאשר חוסר איזון של אוטוזומים. למעט טריזומיה 21 וזוג אחרות (לדוגמה, תסמונת אדוארד -טריזומיה 18 או טריזומיה 13 של Patau), יש מעט לידות חי של אנופלואידים אוטוזומליים ואלו שכן שורדות סובלות קשות.

X. קריוטיפ
קריוטיפ משמש לקביעת הרכב הכרומוזומים של אדם. בדרך כלל משתמשים בתאי דם לבנים (לתאים אדומים חסר גרעין), הם מטופלים בקולצ'יצין המונע היווצרות מיקרו -צינורות. לפיכך, חלוקת התא נעצרת במטאפזה, ומאפשרת ראייה טובה של הכרומוזומים המתפשטים. הכרומוזומים מוכתמים, מצולמים ומסודרים מגדול לקטן, תואמים את הכרומוזומים ההומולוגיים (ראה מידע קריוטיפ).

חלק מההורים רוצים לדעת אם הצאצאים שהם נושאים הם "נורמליים." תנאים.

י"א. למה סקס?
התחלנו את ההרצאה הזו מדברת על רבייה א-מינית ומינית. שאלה אחת, שעליה עדיין חסרה תשובה חד משמעית, היא מדוע אורגניזמים טורחים עם רבייה מינית, במיוחד כשאתה חושב שהרבייה הא -מינית מתאימה לאורגניזמים רבים בסדר גמור וכי הרבייה המינית מסוכנת יותר. אחת התשובות היא שהרבייה המינית מספקת מנגנון המאפשר שונות גנטית, שהוא חומר הגלם של השינוי האבולוציוני. ראינו ששונות גנטית מתקבלת: (1) כתוצאה ממבחר עצמאי של כרומוזומים הומולוגיים במהלך מיוזה I (2) מעבר במהלך מיוזה I ו-(3) הפריה אקראית.


NANCY KLECKNER: חיים במדע

בסתיו שעבר בחרו חברי הארגון האירופי לביולוגיה מולקולרית (EMBO) את פרופסור MCB ננסי אי. קלקנר לאחת משלושת החברים החדשים לשנת 2004. זהו כבוד אדיר לפרופסור הביכל המולקולרי של הרשל סמית, מכיוון של- EMBO יש רק 100 אי - -עמיתים אירופאים בנוסף ל-1,200 חברים אירופאים. באוקטובר תצא קלקנר לוורשה ותציג שני סמינרים על עבודתה במפגש השנתי לחברים.

"ננסי קלקנר היא מדענית בעלת דמיון יוצא דופן ולא שגרתית, מה שמוביל אותה לרעיונות חדשניים ופורצי דרך", כתב אריק בואי כשהציע לבחור בה. בוי, ראש המחלקה לביולוגיה של תאים במכון לנורבגיה לחקר הסרטן, מכיר את עבודתו של קלקנר ממקור ראשון: השניים החלו לשתף פעולה בתחילת שנות התשעים, כאשר הם חיברו כמה מאמרים בנושא בקרת שכפול ה- DNA ב אי - קולי לאחרונה הם הרחיבו את שיתוף הפעולה שלהם לתגובות נזקי DNA בשמרים ביקוע.

עבודתו של קלקנר על שכפול DNA של חיידקים היא בעצם מסע להבין כיצד תאים מבטיחים שכל סבב של חלוקת תאים מלווה בסבב אחד ויחיד של שכפול. אבל זה רק פן אחד בחייה המדעיים. כשצללה לנושאים אלה, היא כבר הייתה מומחית מובילה באלמנטים הניתנים להחלפה, פיסות חומר גנטי הנעים, ובכך משנה את נוסח הטקסט המקודד על ידי ה- DNA. לא פחות חשובות תרומותיה הבולטות להבנת המיוזה, התהליך המאפשר רבייה מינית.

הפגת מתחים לכרומוזומים?

ככל שקלקנר מרוצה מהבחירה שלה ל- EMBO, היא לא נחה על זרי הדפנה. במקום זאת, היא טוענת קדימה את מה שהיא מכנה “ שלב שלישי בקריירה שלי - חוקרת את העקרונות הבסיסיים של תפקוד הכרומוזומים עם עין כלפי הכרומוזומים כאובייקטים מכניים. המשכנע ביותר הוא הרעיון כי מתחים מכניים יכולים להסביר מדוע במהלך מיוזה, כל זוג כרומוזומים הומולוגיים עובר לפחות אירוע מוצלב אחד שיוצר כיאמה, ומדוע מרווחי הצלב/צ'יאסמאטה מרווחים באופן שווה יחסית לכל זוג כרומוזומים נתון.

לפני כחמש שנים, קלקנר פנה לג'ון וו. האצ'ינסון, פרופסור להנדסה ומכניקה יישומית בחטיבה להנדסה ומדעים יישומיים (DEAS), כדי לסייע בתכנון מודל לחקר הסבירות של מתח כמנגנון להיווצרות כיאזמה. בהתחלה השניים דיברו שפות שונות מאוד, אך עם הזמן, כפי שנזכר האצ'ינסון, לקקנר לקח את ידי והוביל אותי דרך הביולוגיה. ”

האצ'ינסון המציא דגם מכניקה קלאסי: הוא ציפה קרן מתכת אלסטית בסרט דק וקרמי שמסומן בפגמים זעירים בשוליה. חום גורם לקורה להתרחב, ובונה מתח מתיחה בסרט השביר עד שהוא נסדק במקום של פגם. הלחץ מוקל משני צידי ההפסקה, מה שמונע סדקים אחרים להתרחש בקרבת מקום. עם זאת, הפעלת לחץ רב יותר עלולה להוביל בסופו של דבר להפסקות אחרות, שיתרחשו אז מחוץ לאזור שבו התרחשה הרפיה. הוכח שתופעות אלה דומות מאוד לתבניות של היווצרות שיאזם במהלך מיוזה. קלקנר ועמיתיו הציעו עוד כי כוחות מכניים חשובים עבור תופעות כרומוזומליות רבות והציעו כי הכוחות המכניים הנדרשים עשויים להיווצר פנימית בתוך הכרומוזומים באמצעות הרחבת כרומטין מתוכנת. כל העבודה הזו פורסמה ב- הליכי האקדמיה הלאומית למדעים בשנת 2004. (Kleckner et al. 2004. בסיס מכני לתפקוד הכרומוזומים. פרוק. Natl. Acad. מדענית. ארה"ב 101: 12592-12597).

האצ'ינסון אומר שההזדמנות לעבוד עם קלקנר הגיעה ברגע מבורך. לפני 30 שנה, ההזדמנויות הטובות ביותר עבור מהנדסי מכונות היו במדעי החומר כעת, “העתיד של הנדסת מכונות הוא בביולוגיה,” אומר האצ'ינסון. הדיאלוג המתמשך שלו עם קלקנר הוליד קורס לסטודנטים לתואר שני ב-DEAS שנלמד במהלך שנת הלימודים 2002-2003. במשך סמסטר, סגל וסטודנטים של MCB ו-DEAS חקרו בשיתוף פעולה את הממשק של ביולוגיה ומדעי הפיזיקה.

קורס זה, בתורו, הוליד יוזמה חדשה בשם מרכז דה וינצ'י לביולוגיה פיזית. משימת המרכז - שגובשה על ידי קלקנר, האצ'ינסון ואנשי סגל מתעניינים אחרים במהלך נסיגה בספטמבר 2004 - היא לצפות בתהליכים ביולוגיים דרך עדשת ההנדסה והפיזיקה. ”

מתכנני מרכז דה וינצ'י דוגלים בהשקת תכנית דוקטורט חדשה בהנדסה וביולוגיה פיזית (EPB), כיוון שההוראה היא הליבה של כל דבר באוניברסיטה, ” Kleckner אומר. היא מאפיינת את המרכז ואת תוכנית הלימודים לתואר שני ומתאחדת ” ומקווה שתלמידי בוגרי EPB הראשונים עשויים להירשם בסתיו 2006.

למרות שעניין פתאומי במדע הפיזיקלי עשוי להיראות כמו עזיבה קיצונית עבור מישהו שהוכשר בגנטיקה, ביוכימיה וביולוגיה מולקולרית, קלקנר לא רואה זאת כך. במקום זאת, היא אומרת שהיא רק מיישמת עקרונות ושיטות חדשות על מה שהיא למדה לאורך כל הדרך.

אפשר לסכם את העבודה שלי במילה 'כרומוזום', ” היא אומרת. הכרומוזום הוא מאגר המידע הגנטי. הוא כולל לא רק את ה- DNA, אלא גם את הבית בו חי תוכן המידע. למרות שהמשקיפים עשויים לחשוב שהיא ממשיכה באפיקי מחקר שונים, אך כל הדרכים שלה מובילות לאותו מקום.

ההתעניינות של קלקנר בחומר גנטי החלה בתיכון, שם הציגה את מבנה ה- DNA על ידי מורה מדהים למדעים, ארנולד סמול, גם הוא נשיא חד פעמי של איגוד הציפורים האמריקאי. לאחר מכן סיימה קלקנר את לימודיה בהרווארד, שם עשתה את מחקר התואר הראשון שלה עם מתיו מסלסון, וחקרה את ההדדיות של רקומבינציה גנטית בבקטריופאג' למבדה. היא קיבלה דוקטורט במכון הטכנולוגי של מסצ'וסטס בשנת 1974 ונשארה לפוסט דוקטורט עם הגנטיקאי דיוויד בוטשטיין. המאמר הראשוני של קלקנר עם בוטשטיין הציג את הזיהוי הראשון של אלמנט העמיד לתרופות, טרנספוזון בעל עמידות בטטרציקלין המכונה Tn10. הממצאים שלה במהלך 25 ​​השנים הבאות שינו את האופן שבו ספרי לימוד מתארים את הפלסטיות של הגנום והבהירו את קיומם והמנגנון הביוכימי של טרנספוזונים הפועלים במנגנון “חתוך-הדבק”. עבודתה זיהתה גם קבוצת כוכבים שלמה של תהליכי רגולציה ייחודיים המקודדים במארח ואלמנטים המשמשים לעכב התפשטות עצמית של טרנספוזון נפץ, כולל אחד הזיהויים הראשונים של RNA אנטי-חושי רלוונטי מבחינה תפקודית. היה עניין קליני רב באלמנטים כמו Tn10 מכיוון שזיהומים עמידים לאנטיביוטיקה גורמים למוות ולמחלות בבתי חולים ברחבי העולם.

מעבר לאלמנטים זזים

השלב השני בחייה של קלקנר במדע החל בשנת 1985, כשהיתה האישה התשע עשרה שקיבלה קביעות בהרווארד. ברגע שיש לך קביעות יש לך את החופש והזמן לנסות דברים חדשים, ” היא אומרת. היא המשיכה ללמוד טרנספוזונים תוך הוספת שני קווי מחקר חדשים: האחד היה אי - קולי שכפול ומחזור התא והשני היה מיוזה שמרים.

שניהם היו פרודוקטיביים ביותר, ואריק בויו טוען כי “Dr. עבודתו של קלקנר בנושא שמרים חוללה מהפכה בהבנתנו המולקולרית והמכניסטית של מיוזיס. תגליות חשובות נוספות הגיעו בעקבותיו. אחד המחקרים הללו בוי קורא למחקר זרע ועדיין ללא תחרות & מגדיר קשרים זמניים בין שכפול DNA, התחלת רקומבינציה, היווצרות של מוצרים מוצלבים והיווצרות וסילוק המתחם הסינפטונמלי, מבנה שמור מאוד אבולוציונית אינטגרלית למיוזה. ממצא שני בולט היה הגילוי של סקוט קיני, אז פוסט-דוקטורט במעבדת קלקנר, שחלבון Spo11, שהוא חלבון דמוי טופואיזומראז ולא נוקלאז, אחראי לביצוע הפסקות כפולות מתוכנתות. לאחרונה, רק בשנה שעברה, היא ועמיתיה פרסמו מאמר ציון דרך המהווה את שיאו של מחקר המיוזה במעבדתה עד כה. מאמר זה מגלה כי הנקודה הקריטית שבה נקבעים עמדות ההצלבה מוקדמת בהרבה מאשר במודלים המוצגים בספרי הלימוד במשך 40 השנים האחרונות. . תָא 117, 29-45).

המעבדה של קלקנר גם קידמה את המחקר של שכפול DNA ושליטה על מחזור התא בשניהם אי - קולי ובאיקריוטים. מחקרי המעבדה על שכפול ה- DNA האיקריוטי נועדו להבין כיצד תאים מווסתים את אורך תקופת שכפול ה- DNA ואת התוכנית הזמנית של ירי הכרומוזומים ומקורות מרובים.עבודתם בתחום זה הובילה לזיהוי של שכפול מקודד גנטית ואזורים איטיים לממצא החשוב שחלבון התמרת אות מרכזי, ATR, שחשב בעבר רק להגיב כאשר הכרומוזומים נפגעים, מעורב גם הוא בווסת התקדמות. של שכפול DNA תקין ולמודל חדש לבקרה זמנית של שכפול. (Cha and Kleckner. 2002. ATR homolog Mec1 מקדם התקדמות מזלג שכפול, ובכך מונע הפסקות באזורי שכפול איטיים. מַדָע כרך 297, 602-606).

ביחס ל אי - קוליהתרומה הידועה ביותר של קלקנר היא גילוי מרכיב שטרם היה ידוע במערכת זו, SeqA, וההוכחה שחלבון זה הוא מווסת מרכזי לתחילת שכפול, לדברי סוזן גוטסמן, מנהלת המחלקה לגנטיקה ביוכימית במעבדה לביולוגיה מולקולרית במכון המכון הלאומי לסרטן ב- NIH.

גוטסמן ומומחים נוספים למנגנוני רגולציה ב אי - קולי כרגע מתרגשים מהעמוד של תאי התינוק, ושיטה חדשה ליצירת וקציר אוכלוסיות גדולות של חיידקים המסונכרנים באותה נקודה במחזור התא. מדענים להוטים לנסות את כוחם בתהליך חדש זה, אשר פותח במעבדת קלקנר על ידי פוסט -דוקטור דיוויד בייטס. ואכן, בייטס וקלקנר כבר השתמשו בשיטה זו כדי להראות שכרומוזומי אחיות נמצאים אי - קולי תאים עוברים לכידות ואובדן לכידות בתהליך שהוא, לטענת המחברים, מבשר ראשוני להפרדה מבוססת כרומוזומים על בסיס מיקרו-צינוריות באורגניזמים אוקריוטיים (Bates and Kleckner. 2005. Chromosome and Replisome Dynamics in אי - קולי: אובדן הלכידות האחיות מקדם את תנועת הכרומוזומים העולמית ומתווך את הפרדת הכרומוזומים, תָא בעיתונות).

בייטס הוא אחד האחרונים בשורה ארוכה של פוסט -דוקטורים שעמדו באתגר לפתח מבחנים וטכניקות ניסיוניות חדשות ויצירתיות. נקודות השיא כוללות את השיטה הראשונה למיפוי רחב של כרומוזומים של אתרי אינטראקציה בין חלבונים, גישות גנטיות, פיזיות וציטולוגיות לניתוח אינטראקציות בין הומולוגים, וטכניקת 𔄛C ” לכידת קונפורמציה של כרומוזומים. ”

על פי אלן קמפבל, פרופסור בראונינג בבית הספר למדעי הרוח והמדע באוניברסיטת סטנפורד. קמפבל, ביולוג פאג'ים פורץ דרך, מינה את קלקנר לחברות באקדמיה הלאומית למדעים, והיא נבחרה ב-1993 בגיל 46.

תמהיל היצירתיות והקשקנות של קלקנר עשוי להיות גנטי לפחות בחלקו. היא נולדה וגדלה בדרום קליפורניה, בת יחידה למהנדס תעופה ואמן. קירות משרדה מעוטרים ברישומים ובציורים של אמה ובתצלומים של אביה בשחור-לבן שהוצבו ליד מטוס X-3-אחד העיצובים המוקדמים שלו והמטוס השני ששבר את מחסום הקול.

בהשוואה לביולוגים שמתפלספים לגבי הסיבה למגוון גנטי או אבולוציה, “אני מחלקת ההנדסה: אני רוצה לדעת איך דברים עובדים,” אומר קלקנר. “אני הבת של אבי.” במקביל, קלקנר מכירה בחשיבות ה-DNA האימהי: “לא ירשתי את יכולות הציור של אמי, אבל אולי קיבלתי קצת מהדמיון שלה.& #8221

בעוד שהטבע והטיפוח עשויים לשחק כל אחד תפקיד בהישגיו של קלקנר עד כה, יש לפוסט -דוקטור לשעבר דאגלס בישוף הסבר נוסף. “היא האדם הכי קשה שהכרתי אי פעם. היא חיה ונושמת ביולוגיה, אומר בישופ, פרופסור חבר לקרינה ואונקולוגיה תאית בבית הספר לרפואה פריצקר באוניברסיטת שיקגו.


דפוסי מוצלב מיוטיים: קרוסאובר חובה, הפרעה והומאוסטזיס בתהליך אחד.

• Kleckner, N., Zickler, D., Jones, G.H., Henle, J., Dekker, J. and Hutchinson, J. 2004. בסיס מכני לתפקוד הכרומוזומים. פרוק. Natl. Acad. מדענית. ארה"ב, 101, 12592-12597.

• פישר, ג'יי.קיי. ו- Kleckner, N. 2014. Magnetic Force Micropiston: מכשיר מיקרופלואידי כוח משולב ליישום כוחות דחיסה בסביבה מוגבלת. Rev. Sci. מכשיר. 85 023704 (2014)

דינמיקה של כרומוזום יונקים

• Liang, Z., Zickler, D., Prentiss, M., Chang, FS, Witz, G., Maeshima, K. and Kleckner, N. 2015. הכרומוזומים מתקדמים למטאפזה במספר שלבים נפרדים באמצעות מחזורי דחיסה/הרחבה עולמיים. . תא 161: 1124-1137.

דינמיקת כרומוזום E.coli

• Fisher, J.K., Bourniquel, A., Witz, G., Weiner, B., Prentiss, M. and Kleckner, N. 2013. הדמיה דו-ממדית של ארגון ודינמיקה של E. coli בתאים חיים. תָא 153, 882-895.

• Kleckner, N., Fisher, J.K., Stouf, M., White, M.A., Bates, D. and Witz, G. 2014. הגרעין החיידקי: טבע, דינמיקה והפרדה בין אחיות. Curr. דעה. מיקרוביול. 22: 127-137.

הפרעות קרוסאובר מיוטיות

• ג'אנג, ל ', וואנג, ס', יין, ס ', הונג, ס' קים, ק.פ. וקלקנר, נ. 2014. טופואיסומראז II מתווך הפרעות מיוביות מוצלבות. טֶבַע 511: 551-556.

• ג'אנג, ל ', אספניה, א', דה מויט, א ', זיקלר, ד' וקלקנר, נ '2014. היווצרות קומפלקס סינפטונמלי המתווך על ידי הפרעות עם ייעוד מוטבע מוצלב. פרוק. Natl. Acad. מדענית. ארה"ב. 111(47):E5059-68. doi: 10.1073/pnas.1416411111.

• וואנג, ס ', זיקלר, ד', קלקנר, נ 'וג'אנג, ל' 2015. דפוסי קרוסאובר מיוטיים: קרוסאובר חובה, הפרעה והומאוסטזיס בתהליך יחיד. מחזור התא, 14 (3): 305-314.

זיווג כרומוזומים הומולוגי

• Zickler, D. and Kleckner, N. 2015. רקומבינציה, זיווג וסינפסיס של הומולוגים במיוזה. ב- Kowalczykowski, S., Hunter, N. ו- Heyer, W.- D., שכפול הדנ"א (Cold Spring Harbour: Cold Spring Harbor Press) Spring Spring Harb Perspect Biol 20157: a016626 doi: 10.1101/CSHPERSPECT.a016626.

• Gladyshev E. ו- Kleckner, N. 2014. הכרה ישירה בהומולוגיה בין סלילי DNA כפולים ב- Neurospora crassa. נאט. תקשורת. 5: 3509 doi: 10.1038/ncomms4509.

• Mirkin, E. V., Chang, F. S. ו- Kleckner, N. 2013. אינטראקציות טרנס דינאמיות בכרומוזומי שמרים. PLoS ONE 8(9): e75895. doi: 10.1371/journal.pone.0075895

• Danilowicz, C., Lee, C.H., Kim K., Hatch, K., Coljee, V.W., Kleckner, N. and Prentiss, M. 2009. זיהוי מולקולה בודדת של זיווג DNA/DNA ישיר, הומולוגי. פרוק. Natl. Acad. מדענית. ארה"ב, 106, 19,824-19,829.

• ויינר, ב.מ. and Kleckner, N. 1994. זיווג כרומוזומים באמצעות אינטראקציות בין-סטיציאליות מרובות לפני ובמהלך מיוזה בשמרים. תא 77: 977-991.

• Burgess, S.M., Kleckner, N. and Weiner, B.M. 1999. זיווג סומטי של הומולוגים בשמרים מתפתחים: קיום ואפנון. Genes Dev. 13, 1627-1641.

• Kleckner, N. ו- Weiner, B.M. 1993. יתרונות פוטנציאליים של אינטראקציות לא יציבות לזיווג של כרומוזומים בתאים מיוטיים, סומטיים ופרמיוטיים. קר ספרינג הארבור סימפטום. Quant. ביול. 58: 553-565.

כרומוזומי Meordic Sordaria

• De Muyt A, Zhang, L., Piolot, T., Kleckner, N., Espagne ,, E. and Zickler D. 2014. E3 ligase Hei10: מולקולת איתות המבוססת על מבנה רב-תכליתי עם תפקידים בתוך מיוזה ומחוצה לה. . Genes Dev 28: 1111-1123.

• Storlazzi, A., Gargano, S., Ruprich-Robert, G., Falque, M., David, M., Kleckner, N. and Zickler, D. 2010. חלבוני רקומבינציה מתווכים ארגון וזיווג כרומוזומים מרחבי מיוטי. תא 141 94-106.


צפו בסרטון: סוזוקי באלנו - מבחן דרכים (פברואר 2023).