מֵידָע

האם יותר מדי שינוי גנטי מוביל להיווצרות מינים חדשים?

האם יותר מדי שינוי גנטי מוביל להיווצרות מינים חדשים?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

אני חושב שניתן לכנות שינוי גנטי בשם 'מוטציה מלאכותית'. האם ייתכן שניתן לשנות גנים עד כדי כך שזה יוביל להחדרה של מינים חדשים, כלומר אינטגרציה של מספר גדול. של מוטציות מועילות מובילות לאבולוציה מהירה?


כן זה אפשרי, במאמר אחד מראים מחקר של Mycoplasma genitalium שיש לו 525 גנים, אולם רק 382 גנים חיוניים לתפקודים ביולוגיים, הם מוציאים את הגן הטבעי ומניחים את הגן האמנותי שסינתזה במבחנה כדי לבדוק אם M. genitalium ישרוד כאשר מספר הגן נמוך מ- 382. אם הוא הישרדות יהיה זה מין חדש.


שרטוט ביולוגי לצבע קשה

לתכונות המכניות והאופטיות הייחודיות שנמצאות בשלד החיצוני של חיפושית אסייתית צנועה יש פוטנציאל להציע תובנה חדשה ומרתקת כיצד לפתח טכנולוגיות חדשות ויעילות בהשראת ביו.

מחקר חדש וחלוץ על ידי צוות מדענים בינלאומיים, כולל פרופסור פיט ווקוסיץ 'מאוניברסיטת אקסטר, חשף נכס ייחודי, וללא ידוע בעבר, בתוך השדרה של חיפושית הפרחים - בן למשפחת החיפושיות.

המחקר הראה שלחיפושית יש עמודים קטנים בתוך השדרה - או החלק העליון של השלד החיצוני - שנותנים לחרק גם כוח וגם גמישות לעמוד בנזק ביעילות רבה.

באופן מכריע, המיקרו-עמודים הללו משולבים בשכבות קבועות מאוד בשלד החיצוני המעניקים במקביל לחיפושית מראה צבע מתכתי עז עז.

עבור המחקר החדש הזה, המדענים השתמשו בטכניקות דוגמנות מתוחכמות כדי לקבוע אילו משתי הפונקציות - חוזק מכני גבוה מאוד או צבע עז בולט - היו חשובות יותר להישרדות החיפושית.

הם מצאו שלמרות שמיקרו -עמודים אלה יוצרים קשיחות משופרת ביותר של קליפת החיפושית, הם היו מועילים ביותר לייעול פיזור האור הצבעוני שיוצר את מראהו הבולט.

המחקר מתפרסם השבוע בכתב העת, הליכים של האקדמיה הלאומית למדעים, PNAS.

פרופסור ווקוסיץ ', אחד משלושת מובילי המחקר יחד עם פרופסור לי בווירג'יניה טק ופרופסור קול ב- MIT, אמר: "התובנות המדהימות שנוצרו על ידי מחקר זה התאפשרו רק באמצעות שיתוף פעולה הדוק בין וירג'יניה טק, MIT, הרווארד ואקסטר. , במעבדות המובילות את תחומי החומרים, המכניקה והאופטיקה. מיזם ההמשך שלנו לשימוש בעקרונות אלה בהשראת ביו יהיה מסע מרגש עוד יותר .. "

זרעי המחקר החלוצי נזרעו לפני יותר מ -16 שנים במסגרת פרויקט קצר שיצר פרופסור ווקוסיץ 'במעבדות הפיזיקה לתואר ראשון באקסטר. אותם בדיקות ומדידות מוקדמות, שנערכו על ידי סטודנטים מתלהבים לתואר ראשון, חשפו את האפשרות לרב -פונקציונליות מסקרנת.

התלמידים המקוריים בחנו את הצורה והמבנה של גבעול החיפושיות כדי לנסות להבין את המקור הפשוט של צבען. אולם הם הבחינו בפעם הראשונה בנוכחות מיקרו-עמודים המניעים כוח.

פרופסור Vukusic בסופו של דבר נשא את הממצאים הראשוניים הללו למשתפי הפעולה פרופסור לינג לי בווירג'יניה טק ופרופסור מתיאס קולה בהרווארד ולאחר מכן ל-MIT שמתמחים במדעי החומרים ואופטיקה יישומית. תוך שימוש בטכניקות מדידה ומידול הרבה יותר מתוחכמות, צוות המחקר המשולב היה אמור גם לאשר את התפקיד הייחודי שמילאו המיקרו-עמודים בשיפור החוזק והקשיחות של החיפושיות מבלי לפגוע בצבע המתכתי העז שלה.

התוצאות מהמחקר יכולות גם לעזור לעורר דור חדש של חומרים בהשראת ביו, כמו גם למחקר האבולוציוני המסורתי יותר.

על ידי הבנה אילו מהפונקציות מספקות את התועלת הגדולה יותר לחיפושיות אלה, מדענים יכולים לפתח טכניקות חדשות לשכפול ולשחזור של מבנה השלד החיצוני, תוך הבטחה שיש לו מראה צבע מבריק עם חוזק וקשיחות יעילים ביותר.

פרופסור ווקוסיץ 'הוסיף: "מערכות טבעיות כמו אלה לעולם אינן מצליחות להתרשם מהדרך בה הן מבצעות, בין אם הן אופטיות, מכניות או בתחום תפקודי אחר. האופן שבו תכונותיהן האופטיות או המכניות נראות סובלניות ביותר לכל מיני גם חוסר השלמות, ממשיך להציע לנו שיעורים על אפיקים מדעיים וטכנולוגיים שאנחנו בהחלט צריכים לחקור. יש מדע מרגש לפנינו במסע הזה."


מה זה אומר להיות מין? גנטיקה משנה את התשובה

עבור צ'ארלס דרווין, "מינים" היה מונח בלתי ניתן להגדרה, "מי שניתן באופן שרירותי למען הנוחות לקבוצה של פרטים הדומים זה לזה". עם זאת, זה לא הפריע למדענים ב-150 השנים שחלפו מאז לנסות. כאשר מדענים יושבים היום לחקור צורת חיים חדשה, הם מיישמים כל מספר של יותר מ-70 הגדרות של מה שמהווה מין, וכל אחת מהן עוזרת להגיע להיבט אחר של מה שמייחד אורגניזמים.

תוכן קשור

במובן מסוים, שפע ההגדרות הזה עוזר להוכיח את הנקודה של דרווין: הרעיון של מין הוא בסופו של דבר מבנה אנושי. עם טכנולוגיית ה-DNA המתקדמת, מדענים מסוגלים כעת לשרטט קווים עדינים יותר ויותר בין מה שהם רואים במינים על ידי התבוננות בקוד הגנטי שמגדיר אותם. האופן שבו מדענים בוחרים למתוח קו זה תלוי אם הנושא שלהם הוא בעל חיים או צמח בכלים הזמינים ובהעדפותיו ומומחיותו של המדען עצמו.

כעת, ככל שמתגלים מינים חדשים ונזרקים החוצה, חוקרים רוצים לדעת: כיצד אנו מגדירים מינים כיום? תנו למבטים להסתכל אחורה על האבולוציה של הרעיון ועד כמה הוא מגיע.

אולי ההגדרה הקלאסית ביותר היא קבוצה של אורגניזמים שיכולים להתרבות ביניהם כדי לייצר צאצאים פוריים, רעיון שהוצג במקור על ידי הביולוג האבולוציוני ארנסט מאייר. אף שהוא אלגנטי בפשטותו, מושג זה נפל מאז באש על ידי ביולוגים, שטוענים כי הוא לא חל על אורגניזמים רבים, כגון חד-תאיים המתרבים ללא-מיניות, או כאלו שהוכחו להתרבות עם תכונות שונות אחרות. אורגניזמים ליצירת כלאיים.

אלטרנטיבות התעוררו במהירות. כמה ביולוגים דגלו בהגדרה אקולוגית שהקצתה מינים לפי הנישות הסביבתיות שהם ממלאים (בעל חיים זה ממחזר חומרים מזינים בקרקע, טורף זה שומר על חרקים). אחרים טענו שמין הוא קבוצה של אורגניזמים בעלי מאפיינים פיזיקליים שנבדלים מאחרים (הזנב המנומר של הטווס, מקור החוחיות של דרווין).

גילוי הסליל הכפול של ה-DNA גרם ליצירת הגדרה נוספת, כזו שבה מדענים יכלו לחפש הבדלים גנטיים זעירים ולצייר קווים עדינים עוד יותר המציינים מינים. בהתבסס על ספר משנת 1980 מאת הביולוגים ניילס אלדרדג' וג'ואל קראקראפט, תחת ההגדרה של מין פילוגנטי, מינים של בעלי חיים יכולים כעת להיות שונים ב-2% בלבד מה-DNA שלהם כדי להיחשב נפרדים. 

"בשנת 1996 הכיר העולם במחצית ממספר מיני הלמורים שיש כיום", אומר קרייג הילטון-טיילור, המנהל את האיחוד הבינלאומי לשימור הטבע והרשימה האדומה של מספר מינים. (כיום ישנם יותר מ -100 מיני למור מוכרים.) ההתקדמות בטכנולוגיה הגנטית העניקה לארגון תמונה מפורטת הרבה יותר של המינים בעולם ובריאותם.

התקדמות זו גם חידשה ויכוחים לגבי המשמעות של להיות מין, שכן אקולוגים ושומרי טבע שמגלים שמינים רבים שהופיעו פעם יחידים הם למעשה המון. האנטומולוג הסמיתסוניאני ג'ון ברנס ו -160 השתמש בטכנולוגיית DNA כדי להבחין במספר מה שמכונה "מינים קריפטיים" — אורגניזמים הנראים זהים פיזית לחברים ממין מסוים, אך בעלי גנום שונה באופן משמעותי. במחקר של 1602004 הוא הצליח לקבוע שזן של פרפר טרופי שזוהה בשנת 1775 כלל למעשה 10 מינים נפרדים.

בשנת 2010, טכנולוגיית DNA מתקדמת אפשרה למדענים לפתור ויכוח עתיק יומין על פילים אפריקאים. על ידי ריצוף ה-DNA הנדיר והמורכב יותר מגרעיני תאי הפיל, במקום ה-DNA המיטוכונדריאלי הנפוץ יותר, הם קבעו שהפילים האפריקאים כללו למעשה שני מינים נפרדים שהתפצלו לפני מיליוני שנים.

"אתה לא יכול לקרוא לפילים אפריקאים אותו מין כמו פילים אסייתיים והממותה", אמר דייויד רייך, גנטיקאי אוכלוסייה ומחבר מוביל במחקר. חדשות הטבע.

אוצר האנטומולוגיה של סמיתסוניאן W. Donald Duckworth חוקר מגש של דגימות עש ב-1975. טקסונומים הסתמכו באופן מסורתי על מאפיינים פיזיים כדי להקניט מינים. (ארגון Kjell Bloch Sandved / Smithsonian)

בעקבות תגליות אלו ואחרות משנות פרדיגמות, הרעיון המקורי של מאייר מתפרק במהירות. שני המינים האלה של פילים אפריקאים, למשל, המשיכו להתרבות עד לפני 500,000 שנה. דוגמה נוספת מתקרבת לבית: ניתוחים עדכניים של שרידי DNA בגנים של בני אדם מודרניים גילו שבני אדם וניאנדרטליים נחשבים בדרך כלל כמינים נפרדים שהתפצלו לפני כ-700,000 שנים והצטרפו זה לזה לפני 100,000 שנים.

אז האם פילים והומינידים אלה עדיין מינים נפרדים?

זה לא רק טיעון של סמנטיקה מדעית. איתור המין של האורגניזם הוא קריטי לכל מאמצים להגן על בעל חיים זה, במיוחד כשמדובר בפעולה ממשלתית. מין שנרשם בחוק המינים בסכנת הכחדה של ארה"ב, למשל,   זוכה להגנה   מכל פעולות הרסניות של הממשלה והאזרחים הפרטיים. לא ניתן יהיה לאכוף הגנות אלה ללא היכולת לקבוע אילו אורגניזמים הם חלק מזה מינים בסכנת הכחדה.

יחד עם זאת, התקדמות בטכניקות רצף וטכנולוגיה עוזרות למדענים כיום לחבר טוב יותר אילו מינים מושפעים מאילו פעולות אנושיות.

"אנחנו מסוגלים לזהות כמעט כל מין [עכשיו]," אומרת מרי קרטיס, מדענית לזיהוי פלילי של חיות בר שמובילה את צוות הגנטיקה במעבדה לזיהוי פלילי של שירות הדגים וחיות הבר של ארה"ב. המעבדה שלה אחראית על זיהוי שרידי בעלי חיים או מוצרים החשודים כמסחרים או שנקטפו שלא כדין. מאז אימצה טכניקות רצף DNA לפני יותר מ -20 שנה, המעבדה הצליחה לבצע זיהוי מהר הרבה יותר ולהגדיל את מספר המינים שהיא יכולה לזהות באופן מהימן במאות.

"להרבה מהדברים שאנו מקבלים בגנטיקה אין צורה או צורה", אומר קרטיס. המעבדה מקבלת לוחות של בשר לא מזוהה, פריטי נוי מעוצבים או אפילו תכולת קיבה של בעלי חיים אחרים. זיהוי פריטים יוצאי דופן אלה הוא בדרך כלל מחוץ להישג ידם של מומחים טקסונומיים באמצעות צורת גוף, זיהוי שיער ומאפיינים פיזיים אחרים. "אנחנו יכולים לעשות את זה רק עם DNA", אומר קרטיס.

ובכל זאת, קרטיס, שחקר בעבר דגים, אינו מתעלם מחשיבותם של הטקסונומים המסורתיים. "הרבה מהזמן אנחנו עובדים ביחד", היא אומרת. טקסונומים מנוסים יכולים לעתים קרובות לזהות במהירות מקרים מזוהים, ולהשאיר את רצף ה-DNA היקר יותר למצבים שבאמת זקוקים לו.

לא כל האקולוגים נמכרים בהתקדמות זו. חלקם מביעים חשש מ"אינפלציה טקסונומית ", מכיוון שמספר המינים שזוהו או מסווגים מחדש ממשיך לזנק. הם חוששים שכאשר מדענים מציירים קווים המבוססים על גווני ההבדלים הצרים שטכנולוגיית ה- DNA מאפשרת להם לראות, כל התפיסה של מין מתדלדל.

"לא כל מה שאתה יכול להבחין צריך להיות המינים שלו", כפי שצייר הזואולוג הגרמני אנדראס וילטינג ואמר#160 וושינגטון פוסט בשנת 2015. לווילטינג הוצעו טיגריסים ל#160 לשני תת -מינים בלבד, מתשעת הנוכחים.

מדענים אחרים מודאגים מההשפעות שיכולות להיות לסיווג מחדש של מינים שפעם היו מובחנים על מאמצי השימור. בשנת 1973, דרור חוף הים האפל בסכנת הכחדה, ציפור קטנה שנמצאה פעם בפלורידה, פספס סיוע שימור פוטנציאלי מועיל בכך שסווג מחדש כתת-מין של דרור החוף המאוכלס הרבה יותר. פחות משני עשורים לאחר מכן, דרור החוף הכהה נכחד.

הילטון-טיילור עדיין לא בטוחה מתי או איך הקהילות האקולוגיות והשימור יסתדרו ברעיון של מין. אבל הוא כן מצפה שלטכנולוגיית DNA תהיה השפעה משמעותית על שיבוש ועיצוב מחדש של העבודה בתחומים אלה. והרבה דברים משתנים, אומר הילטון טיילור. זהו העולם שאנו חיים בו. ”

אי ודאות זו משקפת במובנים רבים גם את ההגדרה של מינים כיום, אומרת הילטון-טיילור. ה-IUCN מסתמך על המומחיות של קבוצות שונות ומדענים שונים כדי לאסוף נתונים עבור הרשימה האדומה שלו, וחלק מהקבוצות הללו אימצו מושגים רחבים או צרים יותר של מה שיוצר מין, תוך הסתמכות שונה על DNA. “יש מגוון כזה של מדענים בחוץ,” אומרת הילטון-טיילור. אנחנו רק צריכים ללכת עם מה שיש לנו. ”


1. הקדמה

התזה של גיליון מיוחד זה של שימור מדע ופרקטיקה היא כי ביוטכנולוגיה וגנטיקה לשימור הם כלים שאינם מנוצלים המסוגלים להאט את אובדן המינים ושחיקת המגוון הביולוגי. מאמרים בגיליון זה מזהים ומעריכים טרנסלוקציות מוצלחות (Smith & Peterson, 2021), את פוטנציאל השינוי הגנטי להצלת מינים כמו הערמון האמריקאי (Newhouse & Powell, 2021), והצורך לאסוף ולתקן באופן שיטתי נתוני הערכה על צורות אלה. של התערבויות לשימור (Novak, Phelan, & Weber, 2021). כל הגישות הללו מתנגדות למה שאנו מכנים אתוס של איפוק: גישה של זהירות מוגזמת המאיימת לפספס הזדמנויות לקידום מטרות שימור על ידי הגבלת יישום טכניקות שימור חדשות. במאמר זה אנו מזהים את אתוס האיפוק, מאבחנים את הסיבות, בוחנים הנחות לגבי סיכון ואמצעי זהירות המחזקים אתוס זה, וטוענים כי טיפול בו דורש פיתוח גישות הוליסטיות לניהול סיכונים וקבלת החלטות, מילוי פערי ידע ספציפיים ופיתוח נורמות ופרקטיקות להתלבטות אתית.

מאמר זה מתייחס לתחושה הולכת וגוברת שההתקדמות במדעי השימור נבלמה, במיוחד ביחס לדחיפות הגוברת להשיג את ייעודו. כמו במדעים נורמטיביים ומעשיים אחרים, כמו רפואה, זהירות מוצדקת כאשר לפעולות לא מוצלחות עלולות להיות השלכות משמעותיות ומסוכנות. אולם בחירה שלא לפעול על מנת להימנע מתוצאות לא מכוונות יכולה גם לשתק את החדשנות הנדרשת להבנה טובה יותר והתמודדות עם ירידה סביבתית מתמשכת. נקיטת גישה רחבה יותר לקבלת החלטות בתחום השימור יש בה פוטנציאל לשנות את הוויכוחים על גישות חדשניות משיתוק מול השלכות לא מכוונות לתכנון חזק עבור ההשלכות המיועדות. מבלי להתעלם משיקולים אתיים או לוותר על תהליכים דיוניים כוללניים, תכנון ההשלכות המיועדות עשוי להחליף את אתוס האיפוק באתוס המעודד את מדע השימור האחראי בפעולה (ראו Barnhill-Dilling & Delborne, 2021).


אסטרטגיות ביולוגיות גנטיות

בקרה ביולוגית גנטית מספקת הזדמנויות לבקרה והדברה פוטנציאלית של מינים פולשים. המונח “genetic biocontrol” מתייחס לטכניקות המשנות את החומר הגנטי של אורגניזם כדי לשלוט במינים פולשים בסביבה. חלק מהטכניקות הללו, אך לא כולן, כוללות ידע או מניפולציה של הגנום. זה כולל ניצול של גנוטיפים טבעיים המייצרים חיידקים טפילים המעוותים את יחסי המין בשימוש בשיטות מסורתיות כגון הקרנה, היפוך מין הורמונלי ליצירת גנוטיפים סטריליים או שאינם תואמים מינית ושימוש בטכנולוגיות הנדסיות גנטיות מודרניות. מכיוון שביקורת ביולוגית גנטית מתארת ​​מגוון רחב של שיטות המנצלות את הביולוגיה של המינים על מנת להשיג שליטה, חשוב לציין כי בקרת ביו גנטית אינה מילה נרדפת לשימוש באורגניזמים מהונדסים גנטית. טכנולוגיות קיימות המשתמשות באללים גנטיים המופיעים באופן טבעי, אורגניזמים מוקרנים, טכניקות הפרדה כרומוזומליות או חיידקים אנדופרזיים (כלומר, וולבאצ'יה) מהווים טכניקות של שליטה ביולוגית גנטית שלא תיחשב להנדסה גנטית.

סקירה זו מספקת סקירה כללית של מצב השליטה הביולוגית הגנטית, תוך התמקדות במספר גישות שהיו נושא להצגות בסדנת שליטה גנטית למינים פולשים בטרגונה, ספרד, 31 במרץ 2019, ועידה בחסות תוכנית מחקר שיתופית של ה-OECD. הסקירה תדגיש את מגוון האפשרויות הביולוגיות הגנטיות הקיימות (או נמצאות בפיתוח) לבקרת מינים פולשניים, תוך בחינת התכונות של ארבע גישות לשחרור סטרילי, זכרים YY, טכניקה נקבה טרויאנית ודחף גנים. הסקירה משווה בין טכניקות לגבי מנגנון הבקרה המשמש בכל שיטה, לבין המכשולים הרגולטוריים שיש להתגבר עליהם כדי שהמתודולוגיה הביולוגית הגנטית תוצא לפועל. מכיוון שדחף גנטי הוא גישה חדשה מהותית לשליטה על מינים פולשניים, המציגה אפשרויות חדשות לדיכוי יעיל של אוכלוסיות מינים פולשניות (ועל כן עשויה להוות סיכון חדש גם כן), מאמצים מחקריים לבדיקת הבליעה של מניעי גנים (בלימה פיזית וגם גנטית). גם נבדק. לבסוף, המאמר מציג סקירה של בקרת ביולוגית קלאסית כדי לספק הקשר סביב פרקטיקות מתמשכות לניהול מינים פולשניים ולהדגיש מסגרות רגולטוריות קיימות הכוללות שחרור של אורגניזם חדש לסביבה שסביר להניח שיהיו רלוונטיות לשימוש בשיטות בקרה ביולוגית גנטית חדשות יותר. .

טכניקת חרקים סטרילית (SIT) כנקודת התייחסות לבחינת ביו-בקרה גנטית

אחד היישומים המוקדמים ביותר של בקרה ביולוגית גנטית כלל קרינה של תולעת הבורג Cochliomyia hominivorax (Coquerel) כאמצעי לייצור אנשים סטריליים שיכולים להיווצר בכמויות גדולות ולהפיץ בתוך אוכלוסיית מטרה על מנת לדכא את הרבייה. הטכניקה, הידועה בשם טכניקת חרקים סטריליים (SIT), חיסלה בהצלחה תולעי בורג מדרום -מזרח ארצות הברית (קניפלינג, 1955 סמית ', 1963), ומאז היא משמשת לשליטה במגוון חרקים אחרים [למשל, עש הרובוט (סידיה פומונלה (L.)) (Bloem et al., 2007)], תולעת הבול הוורודה [Pectinophora gossypiella (Saunders) (Tabashnik et al., 2010)], ועש התפוחים המצויר [Teia anartoides (ווקר) (Suckling et al., 2007)]. עבודה ראשונית על וקטורים של מחלות אנושיות כמו יתוש הקדחת הצהובה [Aedes aegypti (L.) (Alphey et al., 2010)] ו- Tsetse fly [גלוסינה spp.) (Vreysen et al., 2014] נערך, עם עבודה רבה יותר כדי להשיג בקרה יעילה על ידי שחרור סטרילי.

חרקים מוקרנים ל- SIT באמצעות מינון של קרינת גמא המספיקה לגרום לשבירות כרומוזומליות בתוך קו הנבט. עבור מינים מסוימים של חרקים, SIT אינו משנה משמעותית את תחרותיות ההזדווגות. עם זאת, ישנן מגבלות לטכניקה זו בכך שלחלק מהמינים יש עיקור לא שלם, מה שגורם לירידה רצינית בתחרותיות ולאוכלוסיה סטרילית לא מספקת, בין היתר (Esteva and Mo Yang, 2005). אם זה מעשי לעשות זאת, הזכרים ממוינים מהנקבות כדי לאפשר שחרור של זכרים סטריליים בלבד לסביבה. זה מוביל לדיכוי יעיל יותר של אוכלוסיית היעד (עד פי 3) מאשר אם שני המינים משוחררים יחד (Rendón et al., 2004 Alphey and Bonsall, 2018). חרקים מוקרנים משתחררים לאחר מכן לאזור המטרה במספרים מספיקים על מנת להבטיח כי לאנשים פוריים תהיה סבירות גבוהה להיתקל באנשים סטריליים מוקרינים המביאים להזדווגות לא פרודוקטיבית.

למרות ש-SIT הייתה גישה מוצלחת להדברת מזיקים מסוימים של חרקים, ישנם חסרונות הקשורים לשימוש בו. על מנת להצליח בדיכוי אוכלוסיית היעד, יש לשחרר מספר עצום של אורגניזמים המוקרנים לסביבה, ובכך להגדיל באופן זמני את ההשפעות האפשריות שנגרמות על ידי המזיקים. כדי לייצר את המספר הנדרש של חרקים סטריליים, נדרש מתקן ייעודי לגידול והקרנה של אורגניזמים לצורך שחרור, אשר עשוי להיות יקר לבנייה ולתפעול. מינים מסוימים אינם מתאימים לשחרור סטרילי בגלל מגבלות בגידול, ולכן הטכניקה עשויה להיות לא מתאימה לשליטה על מינים מסוימים. השפעות הקרינה על תחרותיות הזדווגות החרקים עלולות להוות גם חיסרון, המחייבות שחרור מספר רב יותר של חרקים מוקרנים על מנת לפצות על יעילות ההזדווגות המופחתת.

כחלופה ל- SIT, הנדסה גנטית שימשה גם לייצר חרקים סטריליים לשחרור כדי לדכא את אוכלוסיית המטרה (Alphey and Bonsall, 2018). טכניקה זו הביאה לחרקים מהונדסים שהם סטריליים להתרבות כתוצאה מטרנסגן המקנה פנוטיפ קטלני דומיננטי לצאצאים היורשים אותו (RIDL, Release of Insects Carrying a Dominant Lethal) (Alphey, 2014). כמו ב-SIT, יש לשחרר שפע עצום של זכרי RIDL לאוכלוסיית יעד על מנת להבטיח שלנקבות מסוג בר יש רק הזדווגויות לא פרודוקטיביות עם בני זוג RIDL ודיכוי האוכלוסייה מתקיים (איור 1). RIDL הוא אפוא שיפור לעומת SIT ביחס להיבטים פרקטיים של ייצור חרקים בעלי תחרותיות גבוהה יותר, אך חולק את אותו חסרון של SIT בכך שיש לגדל ולשחרר חרקים רבים. חסרון פנימי זה של שחרור סטרילי רלוונטי גם לשימוש בשיטה זו לשליטה על מינים פולשים שאינם פרוקי רגליים.

איור 1. טכניקת חרקים סטרילית. שחרור זכרים מעוקרים לבקרת אוכלוסייה משמש לניהול אוכלוסיות של מינים פולשים באמצעות שיטה המכונה טכניקת חרקים סטריליים (SIT). בתחילה, מתוחזקת מושבת זרעים, ממנה נלקחות קבוצות של ביצים ומוגברות במשך מספר דורות כדי לייצר קבוצות שחרור גדולות. ב- SIT המסורתי, זכרים נחשפים לקרינה כדי לעורר עקרות, אך טכנולוגיות חדשות יותר איפשרו להנדס גנטית זכרים סטריליים ואולי להימנע מעלויות הכושר וההתייעלות של ההזדווגות הנלוות לקרינה. הזדווגות בין זכרים סטריליים אלה לנקבות מסוג בר אינה מביאה לצאצאים. זכרים סטריליים אלה חייבים להשתחרר לאוכלוסיית הבר במספרים גדולים מאוד, כך שנקבות מסוג פראיות נוטות יותר להזדווג עם זכרים סטריליים מאשר זכרים מסוג בר, על מנת לצמצם ביעילות את אוכלוסיית המינים הפולשניים לאורך זמן.

צפרדעים פולשניות [Lithobates catesbeianus (שו)] באירופה אינם ניתנים לעיקור המוני על ידי קרינה, ולכן דורשים אסטרטגיה חלופית לייצר אנשים סטריליים לשחרור סטרילי. כפי שהודגם במחקר פיילוט שנערך לאחרונה, טריפלואידיות המושרות יכולות לייצר באופן בוטח צפרדעים סטריליות במספרים מספיקים למיגור אוכלוסיית מטרה קטנה בתנאי בלימה (דקאמפס ודה ווכט, 2017). טריפלואידיה מושרה היא טכניקה המשבשת את המיוזה בשיטות כימיות, מנגנון או תרמיות, וכתוצאה מכך הביציות או הזרע מכילים שלוש קבוצות של כרומוזומים. טריפלואידיות בתאי רבייה גורמת להתפתחות לא תקינה שיכולה להפיל את תהליך הרבייה. עם זאת, עבודות עתידיות על מאמצי שחרור סטרילי דורשות הקמת מתקן ייעודי לאגירת צפרדעים טריפלואידיות סטריליות בכמות מספקת לשחרורן. מכיוון שאורך צפרדעים מבוגרים יכול להגיע לאורך של 30 ס"מ, המתקן יצטרך להיות גדול למדי ולדרוש משאבים גדולים משמעותית לטיפול ולהאכלה מאשר חרקים. חשש נוסף הוא שתוספת של שפע של צפרדעים שומרות לאוכלוסיית המטרה תגרום לפגיעה סביבתית. תוכנית כזו תדרוש אפוא צורה כלשהי של הרחקה ידנית של צפרדע בר בתוכנית משולבת לטיפול במזיקים כדי לצמצם את הנזק הכרוך בהחדרת פרטים סטריליים נוספים. גישה כזו הממזגת דיכוי אוכלוסיה והוספת פרטים סטריליים נוסתה עם חולייתנית פולשנית אחרת, למפרי הים בנהר סנט מרי, יובל של האגמים הגדולים לורנטיה (Bravener and Twohey, 2016). פגיעה נוספת הנובעת מהצפרדעים הסטריליים שהוכנסו עשויה להיות מופחתת אם יתווספו אנשים סטריליים בשלב מוקדם מאוד של ההתפתחות, כך שלאנשים הסטריליים תהיה השפעה קטנה יותר כמתחרים למזון עם האורגניזמים הימיים הילידים הגבוהים בשרשרת המזון.

פשרות בין יעילות, שליטה וחוסר וודאות ב- SIT

למרות ששחרור סטרילי היה גישה מוצלחת מאוד להדברת חרקים מזיקים, לסטריליות הנגרמת מקרינה של מינים פולשים לשחרור סטרילי יש יישום מוגבל כאסטרטגיית בקרה ביולוגית גנטית לרוב המינים הפולשים. הגישה עשויה להיות מוגבלת לקבוצת משנה של מינים פולשים פרוקי רגליים אותם ניתן לגדל, להקרין ולהפיץ ללא השפעות שליליות מהותיות על הכדאיות ויעילות ההזדווגות של החרקים המשוחררים. עבור מינים שאינם ניתנים לעיקור המושרה על ידי קרינה, גישות גנטיות אחרות לעקרות (למשל טריפלואידיות המושרות לדגים ודו-חיים) או לטכניקת הנקבות הטרויאניות (Gemmell et al., 2013) עשויות להציע גישה חלופית לקרינה לייצור סטרילי. פרטים. עבור חרקים, RIDL מספק חלופה ל-SIT וניתן ליישם אותו על מגוון מיני חרקים פולשים המשפיעים על החקלאות (Ant et al., 2012 Leftwich et al., 2014 Alphey and Bonsall, 2018). עם זאת, המגבלה העיקרית בשימוש בשחרור סטרילי כגישה כללית להדברת מינים פולשים היא הבעיה של הגבלת הנזק הקשור למספר הגדול של פרטים סטריליים הנדרשים לדיכוי הפוריות של אוכלוסיית היעד. במקרים מסוימים, הנזק הוא ספציפי למין אחד בלבד וניתן להימנע ממנו על ידי מיון ושחרור מתאים של אנשים סטריליים בלבד ממין אחד, אולם במקרים רבים הפגיעה קשורה לשני המינים. במקרים אלה, גישה משולבת להדברת מזיקים (קרי, הוצאת אנשים פוריים מאוכלוסיית היעד והחלפתם באנשים סטריליים) עשויה להיות אפשרית כאמצעי להגדלת יעילותה של גישה לשחרור סטרילי מבלי להגדיל את הנזק שנגרם על ידי המשוחררים. אנשים סטריליים. עם זאת, יתכן ש- IPM אינו אפשרי עבור מינים פולשים רבים, במיוחד כאלה המופצים באופן נרחב על פני שטח גיאוגרפי גדול. חוסר היעילות של שחרור סטרילי מהווה אפוא מכשול לשימוש בו למיגור או שליטה על המינים הפולשים ביותר.

למרות ששיטת השחרור הסטרילית עשויה להציע תועלת מסוימת לצמצום או למיגור אוכלוסיות קטנות של מינים פולשים, נבדקות כיום שיטות שליטה ביולוגיות גנטיות יעילות יותר שאינן דורשות ייצור של מספר רב של אנשים לשחרור לסביבה, ואינן מוגבל ביחס לגודל אוכלוסיית היעד שניתן למקד אליה. שלוש מאותן גישות YY זכרים, טכניקת נקבה טרויאנית וכונן גנטי נבחנות בסעיפים הבאים.

YY זכרים (כרומוזום טרויאני Y)

לזכות המילטון (1967) מוצע כי אוכל לחסל אוכלוסייה לא רצויה על ידי העברת יחסי המין לחלוטין למין יחיד. הרעיון ששינוי כזה של יחס מין אנתרופומורפי עשוי להתבצע על ידי היפוך מין בדגים שנגרם על ידי חקלאות ימית, עלה לראשונה על דעתו של ג'ון Teem שהשער שהיפוך מין בצאצא בשבי באמצעות שימוש בהורמוני מין אקסוגניים יכול לשמש לייצור גנטית של כל YY. זכר זכר שניתן לצרוב את צאצאיו לאוכלוסייה לא רצויה (מילס, 2009). יישום של מושג זה, המכונה גישת כרומוזום טרויאני Y (TYC) נחקר רשמית לראשונה במודל מתמטי המעריך את הפוטנציאל של השיטה למיגור נפילה נילוס פולשנית. Oreochromis niloticus אוכלוסיית (L.) (Gutierrez ו- Teem, 2006). בגישה למיגור TYC, דגים מפוקרים או מביצים עם שני כרומוזומים Y מיוצרים על ידי שיטות מסחריות של חקלאות ימית הכוללות גידול סלקטיבי והיפוך מין על ידי טיפול הורמונלי. לאחר מכן, הדגים הללו מוכנסים לאוכלוסיית דגים פולשנית מטרה, שם הם מזדווגים עם זכרים רגילים, מה שמוביל את כל הצאצאים הזכרים, שמחציתם יהיו זרעונים המייצרים זכרים YY, מה שמאיץ עוד יותר את תהליך ההחמדה (Teem and Gutiérrez, 2010). גרסה של רעיון מקורי זה הוא שחרור זרע המייצר YY זכרים שיתרבו עם נקבות פרא, וכתוצאה מכך כל הצאצאים XY (איור 2). גישה זו צפויה להיות פחות יעילה אך גם למגר אוכלוסיות פולשניות מדוגמנות בסיליקו, והוצע להיות מעשי יותר (פרשאד, 2011), ככל הנראה כי זה ידרוש נשיות של הרבה פחות דגים. ללא קשר לסוג ה-YY הזכרים המשתחררים, כלומר, הזכרים המייצרים ביצית או זרע גדלים באוכלוסיה עם הזמן על חשבון הנקבות עד שבסופו של דבר נקבות חוסלות, מה שגורם לקריסת האוכלוסייה.

איור 2. YY זכרים. תורשה של כרומוזומי מין בברוק טרוט (א) עוקב אחר דפוסים מנדליאניים טיפוסיים. הזדווגות בין זכר מסוג wild (XY) לבין נקבה מסוג wild (XX) מביאה ליחס של 1: 1 בין נקבה (XX) לדגים זכרים (XY) בצאצאים. כאשר זכר ברוק פורל YY מזדווג עם נקבת בר מסוג XX (ב), הגנוטיפ הפוטנציאלי היחיד שנוצר הוא זכר (XY), כלומר כל הצאצאים הם זכרים. המשך הצגה של YY זכרים במספרים נאותים גורמת תיאורטית למיגור אוכלוסיות טרוטות ברוק טרוש לאורך זמן.

פיתוח של טרסת טרומאני Y כרומוזום לשימוש במחקרי שטח כסוכני שליטה ביולוגית בוצעה לראשונה עבור טרוט ברוק (Salvelinus fontinalis (מיטצ'יל), מאת מחלקת הדגים והציד של איידהו (IDFG) בנובמבר 2008 (Schill et al., 2016). IDFG השתמש בגישת הפיתוח העקיף (Beardmore et al., 2001) ובשימוש בסמן מין, תיוג PIT ושיטות ייצור אחרות כדי לפתח גידול YY המסוגל לייצר מספר גדול של גידול YY המייצר זרע לשחרור שדה. בשלושה דורות בלבד (Schill et al., 2016). בדיווח על הממצאים שלהם, חוקרי IDFG העדיפו את השימוש במונח “YY Males” על פני תווית ה-TYC שנעשה בהם שימוש קודם לכן, מכיוון שהוא היה מובן יותר על ידי הציבור הרחב ומקבלי ההחלטות.

לאחר שיצר את התוכנית Ystock Male Trout Trout ב איידהו, היה צורך בהדמיות אוכלוסייה כדי לספק הדרכה לניסויים בשטח ולזהות מגוון צפיפות גרב. The two most important predictions from the modeling exercises were the number of YY Male fish needed for release and the stocking duration in years to eradicate a target population (Gutierrez and Teem, 2006 Cotton and Wedekind, 2007 Stelkens and Wedekind, 2010). In addition, prior to 2016, all published TYC simulation authors (Gutierrez and Teem, 2006 Teem and Gutiérrez, 2010 Parshad, 2011 Parshad et al., 2013) had opted to evaluate only the addition of YY fish to invasive populations. None had evaluated other concurrent manual removal programs (hereafter suppression) as part of an integrated pest management program. Modeling of Brook Trout data from Idaho suggested that such a dual pronged IPM program would result in population extirpation within 2 to 4 years, assuming good YY Male fitness, and 5� years when YY Male fitness was only 20% that of wild males (Schill et al., 2017). Because stocking of YY Male fingerlings and manual suppression can readily be conducted at levels assumed in many of the simulations predicting complete eradication, Schill et al. (2017) recommend full-scale field testing of YY Male stocking in both streams and lakes within an IPM program that includes manual suppression.

Concurrent with the modeling exercises, Kennedy et al. (2017) conducted a pilot study to determine if stocked YY Male Brook Trout can survive, emulate the spawn timing of wild fish, reproduce with wild fish, and produce only XY males. YY Male Brook Trout were evenly dispersed in each of four pilot study streams in a single year and comprised an average of 3.1% of adult Brook Trout at spawning time several months later. Subsequent genetic assignment testing of Age 0 Brook Trout fry demonstrated that an average of 3.7% of fry collected the following summer were the progeny of YY Males and all were XY males, confirming that stocked YY Male fish can survive and spawn successfully with wild females and produce all-male progeny (Kennedy et al., 2018). Based on the positive pilot study results, IDFG subsequently expanded YY Male research efforts to full-scale field evaluations involving 13 waters including six alpine lakes and seven streams. The initial results of this research effort are just beginning to be documented.

The YY Male eradication technique offers an approach to eradicate invasive fish that does not use genetic engineering and is currently the only genetic biocontrol utilized in the United States. This technique is currently supported by fisheries resources managers in several western United States. If successful, it may provide a model for the development of other types of genetic biocontrol that similarly avoid the use of transgenics and are potentially applicable to a large number of invasive species.

Trojan Female Technique

The Trojan Female Technique, or TFT, is a novel twist on the sterile insect or sterile male approach. In the TFT, sustained population control is achieved through the steady release of “Trojan females” that carry mitochondrial DNA (mtDNA) mutations that cause reductions to male, but not female fertility (Gemmell et al., 2013 Figure 3A).

איור 3. Trojan Y Females. Several mitochondrial DNA (mtDNA) mutations have now been identified that cause significantly reduced male fertility while having no effect on female fertility (א). If females carrying such mtDNA mutations are introduced into wt populations, then male offspring will demonstrate reduced fertility while female offspring will continue to pass on the mtDNA to future generations. (ב) Introduction of Trojan females increases the portion of Trojan females over time and leads to a concurrent decrease in fertile males over time. This decrease in fertile males will cause an overall decrease in the targeted invasive species in a similar manner to that observed with sterile insects.

The TFT concept is enabled because of an evolutionary loophole that is common to most eukaryotic life. mtDNA is overwhelmingly inherited maternally thus mtDNA mutations that affect only males will not be subject to natural selection (Frank and Hurst, 1996). Theory predicts that such mutations can reach high frequencies in natural populations potentially impacting on their viability (Gemmell and Allendorf, 2001) an idea termed “Mother’s Curse” (Gemmell et al., 2004). If individuals carrying such naturally occurring mutations could be identified and cultivated, then the release of females carrying these mutations could, at least in theory, achieve self-perpetuating population control (Gemmell et al., 2013).

A variety of naturally occurring mtDNA mutations that reduce male, but not female, fertility have now been identified in fruit fly (Xu et al., 2008 Clancy et al., 2011 Yee et al., 2013 Patel et al., 2016), mouse (Trifunovic et al., 2004 Nakada et al., 2006), and European hare (Smith et al., 2010). The existence of these mutations in other species has not yet been extensively investigated. Given the ubiquity and conservation of mtDNA, it seems likely that these mutations occur in other species.

Modeling studies suggest that the TFT has the potential to achieve pest control under a wide range of conditions (Gemmell et al., 2013). Single large releases (10% of the population) and relatively few small repeat releases (1% of the population) of Trojan females both provided effective and persistent control within relatively few generations (Figure 3B). Although greatest efficacy was predicted for high-turnover species, the additive nature of multiple releases made the TFT applicable to the full range of life histories modeled. TFT mutations became increasingly less effective when males carrying Trojan mtDNA were only partially infertile, having lower fitness to wildtype males. Multiple female matings also reduced the effectiveness of the TFT (Gemmell et al., 2013).

Recent work in fruit flies (תסיסנית מלנוגסטר) supports the view that the TFT can reduce populations (Wolff et al., 2016). However, the level of population suppression achieved was modest, 8% across 10 generations, thus the TFT would need to have a stronger effect to have utility in the field. The search for TFT mutations that have stronger effects continues but is limited by the standing genetic variation in the populations that are being screened and remains time consuming. Thus, while one of the original strengths of the TFT approach is that it uses naturally occurring mtDNA variants (Gemmell et al., 2013) and, thus does not involve genetic engineering, directly or indirectly engineering one or multiple mutations into the mtDNA may enable more rapid discovery of TFT mutations.

Directly engineering mutations into mtDNA is far from trivial (Gammage et al., 2018a). Some researchers have reported success in modifying a series of nucleases to work efficiently in the mitochondria to cut and thus eliminate a defective mtDNA copy (Gammage et al., 2018b). However, the general inability to import nucleic acids into mitochondria severely limits the prospect of more direct manipulation using CRISPR based gene editing to introduce novel genetic variants – particularly beyond lower metazoans (Gammage et al., 2018b).

An alternative approach is to generate lines of animals that have defects in the polymerase responsible for the replication of mtDNA to rapidly develop and explore new mtDNA variants. Mice genetically engineered to express a proof-reading-deficient version of PolgA, the nucleus-encoded catalytic subunit of mtDNA polymerase, show a heightened incidence of דה נובו mtDNA mutation (Trifunovic et al., 2004). These mice have successfully been used to investigate the role of mtDNA in longevity (Vermulst et al., 2008) and disease, and may be a means through which novel mtDNA mutations can be generated and subsequently explored for male specific effects on fitness. Recently, 12 new mouse mitolines were established using PolgA founders and are currently assessing the effects of the mtDNA mutations we generated on fertility (Gemmell et al. unpublished). A similar experiment is now underway in fruit flies (Kauppila et al., 2018). However, this process relies on random mutation which is much less efficient than targeted gene editing approaches.

A potential middle ground approach is to directly identify mitochondria carrying desired mutations בַּמַבחֵנָה, and then transfer these mitochondria directly into developing zygotes (Nakada et al., 2006) or capture these using backcrossing experiments (Yu et al., 2009 Tourmente et al., 2017). Through such an approach, Nakada et al. (2006) developed a transmitochondrial mouse model (mito-mice) that carried wild-type mtDNA and a mutant mtDNA with a pathogenic 4,696 bp deletion (ΔmtDNA). Refinements on this approach, wherein mtDNA variants are generated using classic molecular biology or recent synthetic biology approaches, could establish a framework to target specific sites in the mtDNA and test their effects on male and female fertility, and ultimately their potential application in the TFT.

Although the TFT shows promise as a species-specific, reversible, and humane form of population control that has more support from the public than many alternative technologies (Gemmell et al., 2013), there are substantial hurdles to be overcome. Foremost among these is that the effects observed via empirical experimentation are weak, such as only 8% fruit fly population reduction across 10 generations (Wolff et al., 2016) and has yet only modest effects observed on mtDNA type on mouse fertility (Tourmente et al., 2017).


Genetic variation in Chinese populations of common wild rice

Based on surveys on wild rice resources, Chinese scientists have a sound understanding of the genetic variability of CWR in China at different levels involving morphological, cytological, allozyme and DNA levels. In general, CWR was found to have accumulated abundant genetic variation during the long-term evolutionary process. The first comprehensive document recording CWR diversity is the book titled, List of Chinese Rice Resources ( Institute of Crop Germplasm Resources of the Chinese Academy of Agricultural Science 1991 ), which included 3733 accessions of CWR collected across China. The distribution and botanical characters of each CWR accession, including sampling locality growth form flowering period stem and leaf color and characteristics of the spikelet, awn, stigma, anther, grain and seed, were carefully described in the book, which is the first-hand resource for researching, utilizing and conserving genetic diversity of Chinese CWR. The second edition of this book was published in 1998, and recorded nearly 6000 accessions of Chinese CWR ( Pang & Chen 2002 ), indicating rich wild rice resources in China.

With the rapid development of the molecular marker method, the genetic variation and structure of CWR populations were gradually revealed by allozymes, restriction fragment length polymorphism, random amplified polymorphic DNA (RAPD) and simple sequence repeat (SSR) assays, adding to that at a morphological level. Cai ואח '. (1996 ) have found that Chinese CWR populations hold relatively richer allozyme variability than those from Thailand, Indonesia and India. Their study also indicates that CWR populations from Guangxi present higher genetic variation than those from Jiangxi and Yunnan Provinces. Gao (1997 ) has more extensively examined the genetic diversity of Chinese wild rices using the allozyme method, covering three Oryza species—O. rufipogon, O. officinalis ו O. granulata. His findings show that the CWR populations from Guangxi and Guangdong have higher genetic diversity than those from other regions of China, whereas Yunnan populations have lower genetic diversity. Lower genetic diversity and less differentiation as well as a high deficiency of heterozygotes exist in the marginal populations compared with the central populations, and also lie in small populations compared with large populations ( Gao ואח '. 2000a,b, 2001, 2002a,b ). Ge ואח '. (1999 ) have compared RAPD variation of Chinese CWR with that from Brazil, indicating that there is greater genetic diversity in the Chinese CWR populations. The results of SSR assays by Song ואח '. (2003a, 2004a ), Zhou ואח '. (2003 ) and Gao (2004 ) all reveal high genetic diversity in Chinese CWR populations, which vary among different regions—the Guangdong and Guangxi populations have significantly higher variation than others in China (Table 1).

In general, high genetic diversity is found within Chinese populations with relatively low genetic differentiation. South China is a putative center of genetic diversity in China. A gradual reduction of genetic variability occurs from its center to the margins and in small populations with a decline in population numbers and area in this species ( Gao ואח '. 2000c ). The CWR populations introgressed with cultivated rice present relatively higher genetic diversity than the well-isolated populations. These studies suggest that the abundant genetic diversity in Chinese CWR might be caused by the following factors: (i) China is a putative genetic diversity center of CWR (ii) diversity of habitats and distribution in its natural range in China and (iii) introgression of cultivated rice ( Wang & Sun 1996 Song ואח '. 2003a, 2004a ).


תַקצִיר

Being sessile organisms, plants show a high degree of developmental plasticity to cope with a constantly changing environment. While plasticity in plants is largely controlled genetically, recent studies have demonstrated the importance of epigenetic mechanisms, especially DNA methylation, for gene regulation and phenotypic plasticity in response to internal and external stimuli. Induced epigenetic changes can be a source of phenotypic variations in natural plant populations that can be inherited by progeny for multiple generations. Whether epigenetic phenotypic changes are advantageous in a given environment, and whether they are subject to natural selection is of great interest, and their roles in adaptation and evolution are an area of active research in plant ecology. This review is focused on the role of heritable epigenetic variation induced by environmental changes, and its potential influence on adaptation and evolution in plants.


SUMMARY: KEY INSIGHTS FROM EXISTING WORK

Complementary insights on the ecology of modified landscapes have been gained from species-oriented and pattern-oriented work. Species-oriented work has the advantage of being based on well-established ecological causalities, but its main limitation is that it is impossible to study every individual species in any given landscape. In contrast, pattern-oriented work provides broadly applicable general insights, but may oversimplify complex causal relationships and subtle differences between individual species. Key insights from existing work are listed below.

Habitat is a species-specific concept, and should not be equated with native vegetation.

Threats for a given species arise from negative changes to its specific habitat, and disruptions to its biology, behaviour and interactions with other species.

Extinction proneness can be studied in direct causal relation to the above threats.

A large amount of unmodified native vegetation tends to benefit native species, but there appears to be no universally applicable minimum ‘threshold’ amount of native vegetation.

Edge effects are diverse in their consequences and penetration depth, but recent reviews suggest they may be less idiosyncratic than previously thought.

Existing debates on connectivity may be partly solved by distinguishing between landscape connectivity, habitat connectivity and ecological connectivity.

Conditions in the matrix and landscape heterogeneity are fundamentally important in modified landscapes, and deserve equal attention in research and management as patches of native vegetation.

Regime shifts and extinction cascades are particularly likely to arise when native vegetation cover is severely reduced, when vegetation structure throughout the landscape is greatly simplified, and when entire functional groups or keystone species are lost.

Management recommendations derived from these insights are discussed in detail by Fischer et al. (2006 ) and are summarised in Table 3.

Management strategy Main purposes
Pattern-oriented strategies
1. Maintain and/or restore large and structurally complex patches of native vegetation Provide core habitat for species which depend on native vegetation
2. Maintain and/or restore a matrix that is structurally similar to native vegetation Provide habitat for many species throughout the landscape
Provide habitat connectivity for many species throughout the entire landscape
Reduce structural contrast between modified and unmodified areas, thereby reducing edge effects throughout the landscape
3. Maintain and/or restore buffers around sensitive areas Protect sensitive areas like aquatic systems
Reduce edge effects at specific locations
4. Maintain and/or restore corridors and stepping stones Provide habitat connectivity for species that cannot move through the matrix
Provide additional habitat for species that use native vegetation but are not area-sensitive
5. Maintain and/or restore landscape heterogeneity and capture environmental gradients Provide a diversity of habitats that are useful to a range of different species
Distribute different land-use intensities across natural gradients in climate, topography, and primary productivity
Species-oriented strategies
1. Maintain key species interactions and functional diversity Protect important ecosystem processes
Protect characteristic ecosystem structure and feedbacks
2. Maintain or apply appropriate disturbance regimes Encourage characteristic vegetation structure
Create characteristic spatial and temporal variability in vegetation patterns
3. Maintain species of particular concern Ensure the continued survival of rare or threatened species
4. Control aggressive, over-abundant and invasive species Reduce competition and predation by undesirable species which could negatively affect desirable species
Maintain characteristic species composition
5. Minimise ecosystem-specific threatening processes Identify problems that may affect biodiversity but are not directly related to landscape modification
Establish protocols to eliminate these problems

Biology for Worldbuilding: Immutably Mutable Genetics of Octopuses

This post is the first in the series aimed at people who write speculative fiction–sci-fi, fantasy, horror, etc–and are looking for worldbuilding inspiration. In each post, we’ll take a look at a biological trait and explore how that trait might shape a species and the cultures/societies said species might form. Since these posts are mostly about hypothetical alien or fantasy worlds, I want to stress that these posts are thought experiments and highly spectulative.

Humans cultures are obsessed with the idea of inheriting fixed traits–such as nobility, honesty, and magical abilities–from ancestors. It’s the basis of feudalism and hereditary rule. It’s at the root of the Nature vs. Nurture debate. And today, it’s one of the main reasons why people get their genomes sequenced. The concepts of DNA and bloodlines will probably be used to justify racism, power grabs, and high fantasy plot twists for decades to come.

Thanks to DNA sequencing studies, the evidence is pretty clear: many traits and predispositions to certain traits can be passed down from parent to parent. People still tend to assume that traits–especially physical ones and “innate” abilities–are more or less determined by DNA and that the environment’s role, if it has one, is secondary. אחרי הכל, you can’t just rewrite your own genetic code, right?

Well…if you’re an octopus, squid, or cuttlefish, you kind of can…at the RNA level, anyway.

That, imho, would be an interesting trait for a sci-fi alien or fantasy beastie to have, and in sentient, society-forming life forms, it could have a profound impact on how they behave and see themselves.

First, some science explanation:

Octopuses, squid, and cutteflish–collectively known as the “coleoid cephalopods“–transcribe the sequences in their DNA into RNA pretty much the way everyone else does, but then, they add an extra step that allows them to make proteins that aren’t encoded in their genomes: They have enzymes that pull As, Gs, Cs, and Ts off of the RNA backbone and replace them with new base pairs in a process called RNA editing.

Mammals and other animals can edit our RNAs and do have the RNA-editing enzymes floating around in our cells, but we don’t use the ability very often. RNA-editor enzymes are very picky and can only edit base pairs that are flanked by specific sequences. (If you want to get especially specific about it, an RNA-editing target has to be surrounded by base pairs that allow the RNA to tie itself up in a knot with the target sticking out.) For our purposes, the thing you need to remember is that: octopuses and company can alter the proteins their cells are making very rapidly by rewriting their RNA, and they do it all the time.

That ability can be useful for quickly adjusting to cold water or in neurons that need to be able to respond to cues quickly in general. אבל it comes with a catch.

This is how I described the catch in one of my favorite press releases that I wrote during my internship at Cell Press.

“If the bases on either side of the editing target mutate, then the organism may lose the ability to edit that target. Avid RNA recoders, like octopuses and squid, cannot afford DNA mutations in their RNA-editable genes, so they’ve surrendered the benefits of a frequently mutating DNA genome in favor of RNA editing, the researchers found.”

In other words: Octopuses, squids, and cuttlefish can go off-blueprint, but they have to keep their DNA genome unchanged to preserve that ability.

RNA editing is faster than most other forms of molecular gene hacking, so it’s great for responding to sudden shifts in your environment, but DNA mutation is also super-useful, because it gives your offspring a chance to adapt.

In cephalopod evolution, nature favored rapidfire RNA mods at the expense of a static genome. In other animals’ evolution, it favored the opposite: DNA mutations that can be passed down through generations but with relatively little RNA tampering.

This trade-off becomes even more intriguing when you realize that octopuses, squids, and cuttlefish are the most intelligent non-mammals on the planet. Many of their key neural genes have lots of RNA editing sites, and their less-intelligent relatives–the chambered nautiloids–don’t edit their RNAs with the same abandon. The evidence is circumstantial, but researchers are definitely curious about whether RNA editing contributes to the coeloid cephalopods’ intelligence.

The octopuses, squids, and cuttlefish on our planet are excellent hunters, tricksters, and communicators, but as far as we know, don’t have a society/culture. (If you want to learn more about our planets “aliens”-in-residence, Massive is keeping a running list of standout cephalopod stories.)

למרות זאת, if a group of RNA editing organisms did form their own society, I think they might develop very different ideas about government, responsibility, and identity.

Why change yourself when you can change the world?

I want one thing to be crystal clear here: Octopuses cannot just think to themselves, “I’m going to modify my RNA today.”

The RNA edits happen at a cellular level they are involuntary.

For your average Tentacles McGee, daily life with prolific RNA editing would look something like this:

You wake up in your a warm, toasty home, scarf down a whelk for breakfast, and jet off to work. But suddenly, you realize that you’ve swum into a patch of cold water. You feel your hearts speeding up and your senses shifting, because the electrical synapse patterns throughout your body are changing. Within a few minutes, your attitude, your walk, and your reflexes have changed.

The above scenario is loosely inspired by a 2012 מַדָע paper that found octopus cells build a different style of electron-transmitting protein gates in cold water than they do in warm water. They didn’t look into RNA-edit-driven behavior, but if your character is like those octopuses, a wintry outside environment could set off profound physiological changes in every cell in their body.

It’s not hard to imagine that changing up ion channels in all your character’s neurons could alter their perception, personality, ability to retain memories, or even physical abilities. Maybe subtly, maybe a lot.

[From here on out, this post will mostly be me making stuff up. Hopefully in a logical/semi-plausible way, but still…]

In a hypothetical society full of RNA-editing frequent fliers, arguments about who controls the office thermostat could actually be make-or-break struggles because a person who’s a genius at 35 degrees Celsius could be totally incompetent at 31 degrees.

Temperature isn’t the only potential cue for setting of RNA editing cascades. Dehydration, the presence or absence of certain chemicals (or other characters), and a myriad of other factors could theoretically induce RNA editing. Instead of allergies, RNA-editing characters could have alternate personalities during pollen season (or coral spawning season if they live underwater).

And who knows? Maybe the Hulk hulks-out because when his adrenaline levels hit a certain level, it triggers RNA editing.

In some ways, RNA-editing induced changes are not so different from our own responses to the world. Our behavior changes when we’re cold, dehydrated, or full of adrenaline. But with RNA-editing characters, you could justify more dramatic mental and physical changes.

RNA editors seeking to become their best selves would probably put A LOT of effort into controlling the environment around them. Mindfulness, meditation, positivity, and the like might help them control internal chemical triggers like adrenaline, but to manage body changes caused by external temperature or allergens, they’d have to control the climate around them. It could also be really easy to sabotage an RNA editor, so I‘d anticipate that a society full of them would be characterized by conflicts and power struggles over who contols the surrounding environment.

(Mind you, these hypothetical RNA editors wouldn’t need to be at a technological/science level where they know why they’re so susceptible to environmental shifts. If you belong to a race of people whose personalities change with the weather, you’d notice it, even in antiquity, and there would probably be some very interesting folklore about why these changes happen.)

I’d hypothesize that a society of RNA editors would see themselves as very much connected to the environment. They wouldn’t be able to divide the world into “civilization” (us) and “wilderness” (them), the way modern Western societies do. Ecological catastrophes would be recognized as catastrophic, and you could probably write a pretty interesting story about such a society facing crisis because they’ve mangled their environment such that they can no longer produce the geniuses they need to fix it.

Identity & Inheritance

“This is the excellent foppery of the world, that, when we are sick in fortune, often the surfeit of our own behaviour, we make guilty of our disasters the sun, the moon, and the stars as if we were villains on necessity fools by heavenly compulsion knaves, thieves, and treachers by spherical pre-dominance drunkards, liars, and adulterers by an enforc’d obedience of planetary influence and all that we are evil in, by a divine thrusting on.”

-Edmund (a bastard), Shakespeare’s King Lear, Act I: Scene 2

Humans–especially modern ones–spend a lot of time trying to find themselves, define themselves, figure out whether they are their parents’ child, and show who they are inside, but all of those pursuits assume that there’s a fixed self.

Beings who are super-susceptible to environmental changes and whose personalities change on a daily basis might not think in terms of having fixed selves at all.

That’s hard to wrap your head around, because it changes almost everything. Many ancient storylines revolve around mistaken identities and trying to divine who a child’s parents are by scrutinizing their features, but if their features and behavior are more driven by the environment around them, searching for markers of fixed identity and heritage would be infinitely more difficult.

I think that in a society of RNA editors contemplating identity, two things would likely happen:

(א) Identity would be less about “who you are” and “who your parents are” but instead about “where you are” and “what you’ve done”.

(ב) The characters would come up with an elaborate system of blaming their circumstances on external conditions and Divine Intervention (as Edmund describes above but more extensive.)

It might be harder to swing an argument about “Divine Right” to rule in an RNA editor society. (Alternatively, if the sentient RNA editors are one of just a few species that can shapeshift and be changed by their environment, they could use that as an argument that they are divinely chosen and more deeply connected to the world than other forms of life.)

These issues might get even more complicated for our RNA-editing characters if they live in a society that understands molecular biology and its own genetics.

Remember what I said earlier: RNA editors have to keep their genome mostly unchanged otherwise they lose their RNA editing sites. The genetic foundation must be kept immutable in order to accomodate changeability.

In other words, a society of people that have always thought of themselves as products of their environments and circumstance might suddenly be confronted by the idea that they carry an ancient and largely unchanged “blueprint” or essence of their species in their DNA. That might melt their brains a little bit.

Or they might take it in stride. במקרה הזה, DNA mutations might be viewed not as abberrations that enable adaptation but as restrictions that לִמְנוֹעַ adaptation.

I think that, in any case, RNA editor society would probably have a non-linear vision of progress/advancement/evolution, because so many of their physiological traits can be changed or reversed.

Which honestly sets them up to be better biologists than most humans. These characters might be able to feel ecological changes impacting their bodies, recognize than there is no “more evolved” but only “better adapted to present circumstances, and know that a genome isn’t a fixed text it’s a toolkit that encodes for possibilities. As someone steeped in 21st century biology, that’s how I think about the world: complex, interdependent, and malleable.

Octopus as Bene Gesserit Bene Gesserit as Octopus?

If you’ve been reading this post thinking, “But, dammit, I want to have a hard science justification for a character who can change their own biology at will,” I have good news and bad news.

The good news: Our real-world RNA editors–octopuses, squids, and cuttlefishes–are arguably the real world’s most competent shapeshifters. They have a nervous system that allows them to change their colors and textures in an instant, and more importantly, they don’t have to go into a coccoon, liquefy themselves, and start from scratch like a caterpillar. We don’t know whether RNA editing contributes to their shape-shifting ability, but I personally wouldn’t be surprised if it did.

The other bit of good news: Other animals, including humans, have RNA editing proteins, too. We just don’t use ours very much. The human genome has roughly the same number of genes as squid, octopus, and cuttlefish genomes do, but we only have a few dozen places in our coding genome where RNA-editing-proteins can bind. Squids, on the other hand, have at least

11,000, according to the most recent study. (And yes, squids, and by extension, krakens are in RNA-editor club.)


The researchers don’t know why natural selection sent the coleoid cephalods down the evolutionary road less traveled, but they told me that they suspect that octopuses’ versions of RNA-editor protein have mutated (millions of years ago) such that they function more effectively than ours. (This is just a suspicion they don’t have any details of what exactly is different in coleoids pinned down yet.)

But if we play the wild-Sci-Fi-speculation game, it may theoretically be possible to splice the gene for the Octopus-versions of RNA editor proteins into other organisms. With gene engineering, we could also theoretically add more RNA editing sites into our own genome.

That would probably be a bad idea, but you could make a case that your human with exceptional control over their physiology is a genetic experiment or descended from genetic experiments in enhanced RNA editing.

The bad news is: I still don’t see how a person would be able to turn their RNA editing on and off at will. You can turn your genes on and off in fact, transcription factors are doing that right now in cells throughout your body, but can you feel it? Can you control it?

You can set off a whole bunch of molecular changes in your body by going jogging or something, but you can’t control the individual genes and molecules. So I think for RNA editors, regulating their genetic improvisation would work similarly, through healthy practices and behaviors that can trigger changes broadly but not precisely.

Octopuses and cuttlefishes are really good at changing their skin colors to blend in with stuff, but I don’t think coleoid-style RNA editing would allow a human person to alter their bone structure into an exact replica of someone else’s face. Face-swapping would still be magic.

And even in the case of milder molecular control, it still seems like a longshot. [Mild Dune spoiler ahead] In Frank Herbert’s Dune, there are these women called the Bene Gesserit who can do many borderline magical things, including determining the sex of a child while in the act of conceiving. While it’s fun to imagine that original Bene Gesserits were products of genetic engineering with cuttlefish RNA-editing enzymes spliced into their genes to give them super-human control over their own cellular & neural function, I still have no idea how they would perceive what’s happening inside their bodies at the molecular level.

So, in conclusion, I would say that RNA-editing is a prime candidate for use in sci-fi and fantasy worldbuilding and a slightly more plausible explanation for shapeshifting than most, but yeah…Consciously-controlled shapeshifting is still pretty fantastical.

Octopuses, squids, and cuttlefish can make proteins that aren’t in their DNA genome by editing their RNA. And that’s a trait that world-building sci-fi and fantasy writers could have a field day with.


3.4.7 Investigating diversity

Opportunities for skills development

  • the frequency of measurable or observable characteristics
  • the base sequence of DNA
  • the base sequence of mRNA
  • the amino acid sequence of the proteins encoded by DNA and mRNA.
  • interpret data relating to similarities and differences in the base sequences of DNA and in the amino acid sequences of proteins to suggest relationships between different organisms within a species and between species

Knowledge of gene technologies will לֹא לְהֵבָחֵן.

Quantitative investigations of variation within a species involve:

  • collecting data from random samples
  • calculating a mean value of the collected data and the standard deviation of that mean
  • interpreting mean values and their standard deviations.

סטודנטים יעשו לֹא be required to calculate standard deviations in written papers.

  • design appropriate methods to ensure random sampling
  • carry out random sampling within a single population
  • use random samples to investigate the effect of position on the growth of leaves.

Students could use standard scientific calculators to calculate the mean values of data they have collected or have been given.

Students could calculate, and interpret the values of, the standard deviations of their mean values.